Чем опасна брахицефалия? Терморегуляция и дыхание

В недавно опубликованном докладе (Packer et al 2015) были обозначены растущие опасения по поводу физиологических проблем, связанных с брахицефалией у собак, т.е. пород с короткой мордой, таких, как мопс, английский бульдог, французский бульдог, японских хин, брюссельский гриффон, пекинес и другие.

У этих пород костная структура черепа была изменена путем селекции, чтобы уменьшить длину морды. При этом мягкие ткани морды не уменьшаются пропорционально (Packard & Tivers 2015). В результате возникает брахицефалический синдром (БС) обструкции верхних дыхательных путей.

Внешне одним из проявлений брахицефалии является складка лишней кожи на носу (например, у мопса и бульдога). Внутренние ткани, которые обычно размещаются в морде, сжаты в гораздо меньшем объеме передней части черепа. Это сдавливает сложную сеть носовых раковин и тканей верхних дыхательных путей. Анатомическая перестройка черепа также увеличивает риск киари-подобной мальформации и сирингомиелии, ухудшает терморегуляцию и даже изменяет структурную организацию мозга (Knowler et al 2014; Packer et al 2015; Roberts et al 2010). Последствием этого для собак может быть значительная боль, непереносимость физических нагрузок, коллапс гортани, затрудненное дыхание, храп, тепловой удар и даже смерть.

Некоторые симптомы могут быть сглажены благодаря дорогостоящим операциям, например, лазерная кохэктомия для уменьшения обструкции дыхательных путей, вызывающей респираторный дистресс (Schuenemann & Oechtering 2014a, b), или увеличение просвета суженных ноздрей.

Довольно трудно оценить последствия, которые могут создать изменения в структуре для функции, если вы не понимаете особенности «оригинального дизайна». Давайте рассмотрим два аспекта собачьей анатомии, которые изменились у брахицефалических пород: узкие ноздри и укороченная морда.

Узкие ноздри

Нос собак очень сложный. Как и у нас, он используется для дыхания, а также обоняния, и обе эти функции требуют, чтобы наружный воздух втягивался в нос через ноздри. Это достигается путем сокращения диафрагмы, что приводит к отрицательному давлению в грудной полости, что втягивает воздух из внешней среды в легкие. По пути воздух проходит по сложной поверхности носовых раковин, затем попадает в бронхи, которые разделяются на более мелкие ветви, что обеспечивает поступление воздуха в легкие. Там кислород всасывается в кровь, а углекислый газ затем выводится из организма в выдыхаемом воздухе.

Первым этапом в этой последовательности вдыхания воздуха являются ноздри. Отверстия ноздрей должны быть достаточно большими, чтобы позволить проходить воздуху с минимальным сопротивлением.

Packer & Tivers 2015

Что произойдет, если просвет ноздри уменьшится, как у собак с узкими ноздрями?

Воздух по ряду свойств сходен с жидкостью. Одним из таких свойств является сопротивление потоку при движении по трубе вследствие трения. Чтобы воздух попал в легкие, отрицательное давление, создаваемое диафрагмой, должно быть достаточно большим, чтобы преодолеть сопротивление дыхательных путей потоку воздуха от ноздрей к легким. На фото выше можно видеть множество вариаций в размерах и форме ноздрей у собак. Некоторые из них круглые и широкие, в то время как другие выглядят как щели и практически закрыты. Эти различия в строении влияют на усилие, необходимое для вдоха.

Сопротивление потока напрямую зависит от диаметра трубки, по которой должен пройти воздух. Потому что сопротивление (R) обратно пропорционально радиусу трубки (r), возведенному в 4 степень. Это означает, что даже относительно небольшое изменение радиуса может привести к большому изменению сопротивления: минимальное увеличение радиуса трубки может существенно снизить сопротивление потоку, а незначительное уменьшение может значительно его увеличить.

Этот пункт является ключевым, давайте посмотрим на график. На оси абсцисс (X) мы примем за 100% радиус типичной широко открытой ноздри и обозначим сопротивление потоку (R на оси ординат(Y)) равной 1 в 100%.

Теперь, что произойдет с сопротивлением потоку воздуха, если мы уменьшим радиус ноздри.

На этом графике радиус уменьшается с шагом от 1% между 100% и 90% и вы можете увидеть, как возрастает сопротивление на оси Y. Относительно небольшое уменьшение диаметра ноздрей всего на 10% (до 90%) приводит к увеличению сопротивления воздушному потоку 150% (R=1,5).

(Отметим здесь, что мы рассматриваем здесь открытые ноздри, как будто это просто круглая трубка, когда на самом деле, ее форма и строение гораздо сложнее, но принципы остаются те же.)

Если мы продолжим уменьшать радиус ноздри, вы можете увидеть, что, когда радиус уменьшится до 80% от нормального, сопротивление возрастет более, чем в 2 раза (R около 2,3) и на 70% оно будет в 4 раза (!) выше обычного.

Действительно ли это так важно? Можете ли вы заметить разницу в 10% в размерах ноздрей между двумя собаками?

Проведите эксперимент. Совсем слегка сожмите ноздри рукой в верхней части ноздрей (не у носогубного треугольника). Вдохните и выдохните. Теперь представьте, как это повлияет на вас, если вам потребуется выполнения легкой физической нагрузки. Вы бы заметили разницу? Попробуйте зажать немного больше и продолжать дышать. В какой-то момент вам потребуется открыть рот, чтобы дышать. Ощущение, что вам не хватает воздуха называется одышкой, и оно вызвано повышением уровня углекислого газа в крови (цианоз).

Причиной этого дискомфорта является необходимость преодолевать большее сопротивление, вызванное сужением просвета ноздрей, что требует создания большего отрицательного давления в вашей грудной полости. Это требует больших усилий и не является тем, с чем бы вы хотели жить постоянно (помните ваш последний насморк?)

Дыхательные пути немецкой овчарки и мопса (Schuenemann et al 2014)

На самом деле последствия создания большего отрицательного давления в теле, чтобы сильнее вдохнуть, больше, чем просто дискомфорт. Отрицательное давление влияет не только на легкие (которые расширяются, чтобы втянуть воздух), но также и на другие органы и структуры. Например, кровеносные сосуды в грудной полости будут расширяться, что привет к изменению регулирования потока крови и давления, и может произойти коллапс стенок дыхательных путей между ноздрями и грудной клеткой вследствие отрицательного давления (Pink et al 2006).

Наибольшее сопротивление потоку воздуха при дыхании создается в ноздрях, но у брахицефалических пород путь в легкие также затруднен. Мутация, которая вызывает брахицефалию, изменяет костные структуры морды, но, видимо, не влияет на мягкие ткани (Packer et al 2015). В результате этого все внутренние структуры, которые обычно находятся внутри морды собаки, не помещаются там и сдавливаются в передней части черепа. Мягкое небо в таком случае может выходить за пределы ротовой полости и блокировать трахею, которая является частью воздухоносных путей. Сложная система носовых раковин, которая имеет важное значение в терморегуляции, сжимается, и уменьшение диаметра этих каналов увеличивает сопротивление потоку воздуха так же, как это происходит с ноздрями. Храп, характерный для брахицефалических пород, является следствием обструкции дыхательных путей этими тканями.

Проблемы дыхания, которые вызывает брахицефалия, сравнительно легко понять. Мы можем представить себе те проблемы, которые могут возникнуть в результате сдавливания мягких тканей в уменьшенном пространстве морды. И мы можем понять, как это может быть неудобно. Опять же вспомните о вашей последней простуде.

Укороченная морда

Но есть еще одно, возможно, гораздо более серьезное, следствие укороченной морды у брахицефалических пород.

Этот рисунок представляет собой схематичное изображение дыхательных путей собаки от прохладного наружного воздуха слева до теплой части легких справа. Воздух в легких будет соответствовать температуре тела собаки, которая на этом рисунке является 40° С (что, возможно, больше подходит для птиц), а наружный воздух 20°С.

Когда собака вдыхает, это приносит прохладный наружный воздух в морду, где он нагревается, проходя по дыхательным путям и выравнивается с температурой тела в то короткое время, что он проводит в легких.

При выдохе воздух проходит назад этим же путем, и, как и ткани, постепенно охлаждается, проходя по всей длине морды, тепло поглощается обратно в тело, так, что выдыхаемый воздух имеет более низкую температуру, чем в легких.

Это называется противоточный теплообменник, и это помогает собакам сохранить тепло тела. Чем длиннее морда собаки, тем более она эффективна. Собаки, как и другие млекопитающие, поддерживают постоянную температуру тела, создавая метаболическое тепло, что требует затрат энергии. Минимализация потерь тепла при дыхании снижает энергетические затраты собаки.

На рисунке ниже изображена система сохранения тепла собаки, когда рот закрыт. (Здесь температура тела собаки 38°С и наружный воздух 22°С). Холодный наружный воздух нагревается, когда он проходит через воздухоносные пути морды, когда собака вдыхает, а воздух из легких нагревает ткани, через которые он проходит во время выдоха.

Когда собака перегревается, как например, при физической нагрузке, у нее будет одышка. Воздух вдыхается как и прежде, согреваясь по пути в легкие, но теперь он выдыхается через рот. Тепло воздуха не возвращается к тканям носа, а сбрасывается при выдохе. С каждым актом дыхания собака вдыхает холодный воздух и выдыхает воздух равный температуре тела. Когда воздух проходит через влажные ткани полости рта и языка (который в такой ситуации обычно высунут), происходит испарение и охлаждение этих поверхностей, что также помогает снизить температуру тела.

Но что происходит, когда на улице жарко?

Эта система прекрасно работает, когда на улице холодно, но это не так удобно при жаре, когда собаке необходимо сбросить температуру, а не сохранить ее. Вы, наверно, слышали, что морда собаки важна для охлаждения. Мы только что описали механизм работы этой системы для сохранения тепла.

Мы уже упоминали ранее раковины, которые являются сложным лабиринтом мембранных ходов в морде, по которым воздух должен протекать на пути к трахее. Эти раковины играют ключевую роль в сохранении собаки от перегрева в теплый день.

Теплый воздух имеет более высокую температуру насыщения, чем холодный, а это означает, что он может иметь большую влажность. Если тепло, сухой вохдух проходит через влажную поверхность, собирая влажность и становясь более насыщенным. В то же время поврхностная влага испаряется и происходит охлаждение.

Именно это и происходит в раковинах собаки. Теплый воздух, проходящий по влажным носовым раковинам собирает воду путем испарения, что охлаждает мембраны носовых раковин. Кровь в капиллярах этих тканей также охлаждается и помогает снизить температуру мозга и тела (Robertshaw 2006). Последующий выдох через рот выводит теплый воздух из тела.

Вот такой критический сценарий, когда на улице жарко. Теплый наружный воздух вбирает воду с влажных мембран носовых раковин во время вдоха, что охлаждает ткани, и, следовательно, кровь капиллярах, а то в свою очередь помогает снизить температуру мозга и тела.

Для работы этой системы охлаждения испарение влаги в носовых раковинах имеет важное значение!

Так в чем же проблема брахицефалических пород? Как для сохранения тепла, так и для охлаждения длина морды имеет решающее значение.

Когда снаружи холодно, тепло извлекается из выдыхаемого воздуха во время его путешествия по все длине морды к носу. Чем короче морда, тем меньше температурный градиент между телом и кончиком носа, тем меньше тепла будет возвращено и больше тепла будет потеряно с выдыхаемым воздухом. Другой вопрос, что когда раковины сжимаются, чтобы уместиться в меньшем пространстве морды, размер проходов уменьшается, что увеличивает сопротивление потоку воздуха, как мы видели выше, и проходы могут быть закрыты полностью, если соседние стенки сомкнулись (Schuenemann & Oechtering 2014). Это снизит рекуперацию тепла в холодные дни, что означает, что животному придется тратить энергию, чтобы производить больше метаболического тепла.

Во время жары большие, влажные поверхности раковин имеют решающее значение для испарительного охлаждения, что уменьшает температуру крови, прежде, чем она поступает в мозг. Если функция раковин нарушена из-за узости проходов, собака не имеет никакой возможности, чтобы предотвратить повышение температуры тела. В результате происходит перегрев или даже тепловой удар, что может привести к смерти.

Проблема брахицефалии

Морды многих брахицефалических пород стали излишне которокими в течение многих поколений, а в некотрых породах ноздри находятся в той же плоскости, что и лицевая часть, т.е. не имеют морды вообще. Часто короткая морда сопровождается суженными ноздрями. Искуственный отбор короткой морды привел к экстремальным формам, когда складка кожи на носу стала породным признаком. «Нос черный, широкий, лежит плоско, между глаз. Переход ото лба к морде скрыт валиком кожи. Непрерывная складка кожи тянется через всю морду. Корректное строение предполагает правильный нос и складку на носу. Недостатком считается слишком большой нос, низко посаженный нос и расщепленная складка на носу. Эти черты являются менее желательными». (http://pugs.org/portfolio/nose/)

Проблема в том, что мы вели отбор по косметическим свойствам, которые, к тому же, имеют значительные последствия для здоровья и благополучия собак. Многие из брахицефалических пород были созданы как собаки-компаньоны, и их очень любят за замечательный характер, очаровательные личноси и милое выражение. Но усиленный отбор по укороченной морде, которая придает им детское выражение, приводит не только к страданию животных, но и к расходам на ветеринарное обслуживание для облегчения их состояния.

Еще несколько десятилетий назад мы не понимали всех последствий брахицефалии, и, возможно, еще многое нам предстоит узнать, но даже сейчас мы знаем достаточно, чтобы сказать, что это серьезная проблема, которую необходимо решать. Стандарты пород должны быть изменены, чтобы описать череп, который будет учитывать нормальные и необходимые функции собаки, и заводчики должны будут взять на себя обязательство стремиться к этому при разведении так же, как и к прочим породным признакам. Рано или поздно это должно случиться.

Ссылки:

1. Knowler SP, AK McFadyen, C Freeman, M Kent, SR Platt, Z Kibar, C Rusbridge. 2014. Quantitative analysis of Chiari-like malformation and syringomyelia in the Griffon Bruxellois dog. PLoS ONE 9(2): e88120. doi: 10.1371/journal.pone.0088120.
2. Packer RMA & MS Tivers. 2015. Strategies for the management and prevention of conformation-related respiratory disorders in brachycephalic dogs. Vet. Med. Res. Rep. 6: 219-232.
3. Packer RMA, A Hendricks, MS Tivers & CC Burn. 2015. Impact of Facial Conformation on Canine Health: Brachycephalic Obstructive Airway Syndrome. PLoS ONE 10(10): e0137496. doi: 10.1371/journal.pone.0137496.
4. Pink JJ, RS Doyle, JML Hughes, E Tobin, & CR Bellenger. 2006. Laryngeal collapse in seven bracycephalic puppies. J. Small Anim. Pract. 47: 131-135.
5. Roberts T, P McGreevy, & M Valenzuela. 2010. Human induced rotation and reorganization of the brain of domestic dogs. PLoS ONE 5(7): e11946. doi:10.1371/journal.pone.0011946.
6. Robertshaw D. 2006. Mechanisms for the control of respiratory evaporative heat loss in panting animals. J. Appl. Physiol. 101: 664-668.
7. Schmidt-Nielsen K, WL Bretz, and CR Taylor. 1970. Panting in dogs: unidirectional air flow over evaporative surfaces. Science 169: 1102-1104.
8. Schuenemann R & GU Oechtering. 2014a. Inside the brachycephalic nose: intranasal mucosal contact points. Am. Anim. Hosp. Assoc. 50: 149-158.
9. Schuenemann R & GU Oechtering. 2014b. Inside the brachycephalic nose: conchal regrowth and mucosal contact points after laser-assisted turbinectomy.  Am. Anim. Hosp. Assoc. 50: 237-246.

Оригинал статьи: Brachycephaly: it’s more than just the pretty face автор Carol Beuchat, PhD (переведено с разрешения автора).