Часть 1. Концепция тепловых окон и их роль в теплообмене

Введение

Самая большая физиологическая проблема для любого животного — это интенсивные физические нагрузки в жарких/влажных условиях. Механизмы терморегуляции, как правило, видоспецифичны, но в основном включают рассеивание метаболического тепла, вырабатываемого в результате физической нагрузки, в окружающую среду. Если этого не сделать, может возникнуть опасно высокий уровень гипертермии с пагубными последствиями. Ветеринары, работающие на скачках и спортивных площадках, приходится ухаживать за различными животными в спортивных состязаниях, часто в условиях теплового стресса. Для выполнения этой работы требуются глубокие знания терморегуляции, характерной для конкретного вида, что позволяет наиболее эффективно применять различные стратегии охлаждения. Благополучие животного является наивысшим приоритетом.

Долгое время считалось, что функция терморегуляция, будь то «сухая» потеря тепла или потоотделение, заключается в равномерном отводе тепла с поверхности кожи животного, и что различные сегменты тела будут однородными по температуре. Эта точка зрения имеет значительные последствия для стратегий терапевтического охлаждения, поскольку, если потери тепла равномерны, не имеет значения, где применяются стратегии терапевтического охлаждения. Однако недавно появилась концепция «тепловых окон» (Jessen, 2000), основное отличие которой заключается в том, что горячая кровь, образующаяся в результате интенсивных физических нагрузок, поступает не равномерно к поверхностным тканям, а к отдельным анатомическим областям, которые функционируют как горячие точки теплообмена. Следовательно, при работе с «горячими» животными-спортсменами (включая людей) именно к этим «тепловым окнам» мы должны применять стратегии охлаждения для достижения наилучших результатов.

Оба автора уже несколько лет имеют дело с животными, страдающими от теплового стресса, однако лишь недавний переход от ухода за спортивными лошадьми к уходу за борзыми выявил важность видоспецифичности тепловых окон для охлаждения животных, испытывающего тепловой стресс. Поверхность тела лошади можно считать тепловым окном, поэтому при охлаждении животного не требуется концентрировать внимание на определенных участках. Однако охлаждение собак — это совсем другое дело. Тепловые окна у собак анатомически различны, и их распределение было в некоторой степени неожиданным. Знание их местоположения и концентрация внимания на этих зонах для охлаждения могут снизить заболеваемость и возможную смертность, связанную с перегревом. Концепция тепловых окон в целом показалась нам интересной, и по этой причине в первой части этой статьи рассматриваются примеры различных видов, в то время как во второй части речь идет о распознавании тепловых окон и даются рекомендации по охлаждению борзых, которые можно экстраполировать на всех собак.

Отвод тепла

В термонейтральных условиях и при легких физических нагрузках тепло рассеивается с поверхности тела в окружающую среду с помощью процесса, называемого «сухой или ощутимой потерей тепла». При этом используются физические процессы излучения, теплопроводности и конвекции, и они в значительной степени зависят от условий окружающей среды, в основном от разницы температур между поверхностью кожи и окружающим воздухом. По мере уменьшения этой разницы теплопотери этим путем уменьшаются, и если температура поверхности кожи становится равной или ниже температуры окружающего воздуха, потеря тепла прекращается или обращается вспять, так что тело может получать тепло. В этот момент, в зависимости от вида, вступают в действие другие механизмы теплоотдачи, главным образом за счет испарения при потоотделении или учащенном дыхании. Для такого типа отвода тепла необходим источник воды, который в коже людей и лошадей обеспечивается специализированными потовыми железами. Однако у собак нет функциональных потовых желез, и они вынуждены полагаться на учащенное дыхание для потери тепла за счет испарения (Campbell and Lichtensteiger, 2004; Jessen,2000). Вода для этого процесса обеспечивается парными боковыми носовыми железами и в меньшей степени слюнными выделениями (Blatt et al., 1972), при этом язык играет основную роль органа, отводящего тепло при испарении (Pleschka, 1984).

Когда интенсивная физическая нагрузка происходит в условиях теплового стресса, тепло перемещается по телу с помощью циркулирующей крови и доставляется к поверхности кожи, преимущественно к тем участкам, которые специально приспособлены для отвода тепла. Они являются видоспецифичными по своему анатомическому расположению и были названы тепловыми окнами или «горячими точками» для теплообмена (Jessen, 2000).

Тепловое окно обладает особыми характеристиками, которые включают в себя относительно большую площадь неизолированной поверхности и наличие богатого подкожного сосудистого русла, обеспечивающего движение больших объемов крови по сосудам, расположенным непосредственно под кожей. Эти специализированные узлы теплопередачи (см. Рисунок 1) состоят из венозных сплетений, которые представляют собой плотную сеть толстостенных венул большого диаметра и артериовенозных анастомозов (АВА). Последние представляют собой прекапиллярные структуры, которые соединяют артериальную и венозную части контура без прохождения крови через капиллярные русла и представляют собой путь с низким сопротивлением для обеспечения высокой скорости кровотока (см. Рисунок 2).

Рисунок 1: Подкожные структуры, лежащие в основе теплового окна, расположены параллельно. Кровь поступает в венозное сплетение через артериолы, которые расширяются или сужаются в зависимости от требований терморегуляции и контролируются симпатической нервной системой. АВА присутствуют в большом количестве, и когда тело нагревается, они открываются и быстро доставляют артериальную кровь в венозное сплетение, которое действует как тепловой резервуар вблизи поверхности кожи, способствуя потере тепла путем передачи через вышележащие ткани и затем в атмосферу (из Grahn, Davidson and Heller, 2011 {Open Access}).

На рисунке 2 изображена анатомическая структура АВА, которая значтельно извилиста. Стрелка показывает область, где артерия может переходить в вену, обеспечивая доступ охлажденной крови к венозной части системы кровообращения (Jessen, 2000).

AVA богато иннервируются автономной нервной системой и контролируют объем кровотока путем вазодилатации (расширения сосудов) для увеличения скорости кровотока, что приводит к эффективной потере тепла и вазоконстрикции (сужения сосудов) с уменьшением кровотока и сохранением тепла. Таким образом, повышенная способность к отводу тепла во время интенсивных физических нагрузок и/или теплового стресса в основном происходит в тех областях, которые обозначены как тепловые окна.

Использование инфракрасной термометрии (IRT) для определения анатомического расположения тепловых окон

IRT используется в широком спектре практических примененияй в медицине человека и ветеринарии (Speakman and Ward, 1998). Измерение инфракрасного излучения, излучаемого поверхностью кожи в виде тепла, отражает изменения в нижележащей микроциркуляторной системе. В зависимости от степени сложности устройства IRT, оно может обеспечить однократное измерение температуры в одной точке поверхности кожи или графическое представление (термограмму) температуры поверхности по всему телу (Tattersall, 2009). Это чрезвычайно полезно для ветеринарных целей, поскольку обеспечивает бесконтактный, неинвазивный и безопасный метод выявления изменений в кровотоке, связанных с различными клиническими состояниями, такими как травмы, воспаления, неоплазии и реакции страха у отловленных и лабораторных животных (Church, 2009; Cilulko, 2013; Moto-Rojas et al., 2021; Verduzco-Mendoza et al., 2021).

В данной статье актуальность IRT заключается в том, что она позволяет неинвазивно изучить тепловую физиологию беговых борзых, то есть раскрыть концепцию тепловых окон в этой породе.
Другие исследователи ранее описывали эту концепцию на различных видах животных: домашних собак после высокоскоростной тренировки на беговой дорожке (Soroko et al., 2012; Rizzo et al., 2017), чистокровных скаковых лошадей для раннего выявления теплового стресса (Brownlow and Smith, 2020), выявления поведения, связанного с тепловым стрессом, у крупного рогатого скота и речных буйволов (Mota-Rojas et al., 2021; Labeur et al., 2017), термических травм и наличия лихорадочных состояний у людей (Pereira et al., 2014; Fortuna et al., 2010), а также для оценки здоровья у различных лабораторных животных (Verduzco-Mendoza et al., 2012).

Примеры роли тепловых окон у разных видов животных

Считается, что африканские слоны зависят от воды, поскольку для терморегуляции и поддержания влажности кожи они прибегают к таким видам поведения, как купание, валяние в грязи, купание в пыли и разбрызгивание воды.. Уши слонов также считаются важным органом терморегуляции, реагирующим на потерю тепла в зависимости от условий окружающей среды и уровня активности (Williams, 1990). Уши слонов чрезвычайно большие, относительно неизолированные и имеют кожный покров толщиной всего 1-2 мм. Исследователи, используя технологии IRT, выявили сложную структуру васкуляризации, которая создает региональные различия на всей поверхности уха и обеспечивает наиболее эффективный механизм передачи тепла (см. Рисунок 3) (Weissenbock et al., 2010; Dominguez-Oliva et al., 2022). Слоны также постоянно хлопают ушами, увеличивая поток воздуха над своей поверхностью и усиливая конвективное охлаждение.

Рисунок 3: Сложная васкуляризация медиальной стороны уха слона. Из-за особенностей распределения кровеносных сосудов по всей поверхности ушной раковины наблюдаются перепады температур. Самые высокие температуры наблюдаются в медиальной части, а самые низкие — на периферии ушной раковины.

Тукан — птица тропических лесов, и у него самый большой клюв относительно размеров тела среди всех птиц (см. рисунки 4a и 4b). Этому гигантскому клюву приписывали множество функций, но совсем недавно он был признан тепловым окном для теплообмена, даже конкурирующим с ушами слона по своей способности отводить тепло (Tattersall, 2009). Он имеет большую, неизолированную, хорошо васкуляризированную поверхность, и исследования IRT (см. рисунки 4c и 4d) подтвердили концепцию о том, что изменения в теплопотерях в клюве обусловлены расположенной в нем сосудистой системы. Было обнаружено, что тепло, рассеиваемое клювом, составляет всего 25% или даже 100% от предполагаемой потерь тепла птицей в состоянии покоя (Andrade, 2015).

Рис.4а: Вид сбоку клюва взрослого тукана с видимыми кровеносными сосудами. Это большой и неизолированный придаток.
Рис.4б: Саггитальный разрез музейного образца, демонстрирующий легкую кость и рисунок поверхностных сосудов на ее поверхности. (c — череп, n — ноздри, t — носовые раковины, u — верхняя часть клюва)

Рисунок 4c и 4d: Изменения в теплопотерях клюва обусловлены расположенной в нем сосудистой сетью. При расширении сосудов происходит максимальная потеря тепла (рис. 4c), и температура его поверхности очень высокая, при сужении сосудов потери тепла минимальны, а температура клюва низкая (рис. 4d).

Хвост грызуна является одним из основных тепловых окон, участвующих в его терморегуляции. Васкуляризация обеспечивается крупными кровеносными сосудами, берущими начало от копчиковой артерии, что позволяет хвосту отводить до 25% тепла тела в экстремально жарких условиях (см. Рисунок 5) (Verduzco-Mendoza et al.,2021).

Рисунок 5. Три точки, идентифицированные как тепловые окна, Sp1, Sp2 и Sp3, расположенные в разных частях хвоста. В каждой из этих точек можно получить средние значения температуры. На рисунке B. показана сложная васкуляризация хвоста, обеспечиваемая ветвями хвостовой аорты и другими крупными артериями.

Уши кроликов. Исследования, проведенные методом инфракрасной термометрии, показали, что ушная раковина кролика функционирует как тепловое окно. Как правило, ухо представляет собой большую неизолированную структуру со сложной васкуляризацией (см. Рисунок 6). Измерения температуры, полученные в этом участке с помощью устройства IRT, хорошо коррелировали с ректальной температурой, что указывает на допустимый альтернативный путь для рутинного измерения температуры у лабораторных животных (Verduzco-Mendoza et al., 2021).

Рисунок 6: Аурикулярное тепловое окно у кроликов. На ушной раковине имеется круг диаметром около 4 см (рисунок 6а), который покрывает ее центральную область и отражает температуру, исходящую от внутреннего уха и барабанной перепонки. Рисунок 6b показывает сложный рисунок васкуляризации ушной раковины. Рисунок 6c показывает эффектное ухо зайца, обратите внимание на его большой размер, отсутствие изоляции и сложный рисунок васкуляризации.

Поверхность тела лошади. Браунлоу и Смит (Brownlow and Smith, 2021) провели исследование, в котором использовали ИРТ в качестве метода ранней диагностики тепловой болезни, вызванной физической нагрузкой (EHI) у чистокровных скаковых лошадей. Было обнаружено, что после скачек вся поверхность тела лошади функционировала как тепловое окно (см. рисунки 7a и 7b). Температура кожи >39,0°C предполагала, что у животного был повышенный риск EHI и что требовались агрессивные стратегии охлаждения.

Рисунок 7а. Лошадь-альбинос в отсеке для мытья после скачек в очень жарких условиях. Обратите внимание на распределение кровотока, о котором свидетельствует «розовость», по всей поверхности тела. Рисунок 7б показывает сложную картину васкуляризации (называемую AVA) по всей поверхности тела лошади, что обеспечивает высокий уровень теплообмена посредством потоотделения.

Голые участки кожи как тепловые окна для теплообмена у человека

У людей теплообменные узлы расположены только на голых или безволосых участках тела, таких как ладони рук, подошвы ног, уши и не покрытые волосами области лица (см. рисунки 8a, 8b и 8c). Исследования показали, что при сравнении потерь тепла, потери от не полностью голой кожи, в таких областях, как плечо, бедро и живот, не изменялись в ходе тренировки в жару, в то время как теплопотери от голой кожи увеличивались более чем в 5 раз по сравнению с показатеями в состоянии покоя, а эффект охлаждения от этих конкретных областей был значительно сильнее (Heller and Grahn, 2012). Что касается специфических анатомических особенностей тепловых окон, то окна, расположенные под голой кожей, характеризуются наличием подкожной клетчатки, с плотно расположенными АВА и связанными с ними венозными сплетениями. В человеческой руке АВА и связанные с ними венозные сплетения находятся под ногтевыми ложами, кончиками пальцев, ладонью и ладонной поверхностью пальцев, но такие структуры отсутствуют на тыльной поверхности пальцев и кисти (см. рисунок 8d) (House et al., 1997).

Рисунки 8a, 8b и 8c. Инфракрасное изображение бегуна после 45 минут тренировки при температуре окружающей среды 23°C. Обратите внимание, что ладони рук и лицо (голые участки) значительно теплее, чем остальное тело. Рисунок 8b показана тыльная поверхность рук, где нет тепловых окон, а на Рисунок 8c показана поверхность ладони, активно участвующая в теплообмене при занятиях спортом в жарких условиях.

Понимание терморегулирующей роли, которую играет голая кожа человека, позволяет усовершенствовать модели терморегулирующей помощи, особенно для тех людей, чья работа не позволяет использовать иммерсионных ванн. Практическое применение этой информации было взято на вооружение военными (House et al.,1997), где новобранцы получают облегчение от тренировок в жару, погружая руки и предплечья в ледяную воду (см. Рисунок 8e).

Часть 2: Распознавание тепловых окон у собак и рекомендации по стратегиям охлаждения у этого вида

В исследовании IRT изучалась температура поверхности тела у биглей сразу после скоростных физических нагрузок на беговой дорожке (Soroko et al., 2021). Собаки тренировались в течение 35 минут: шаг (10 минут), рысь (10 минут), галоп (10 минут) и 5-минутная прогулка шагом для восстановления. Скорости, достигнутые на беговой дорожке, составляли 2,5, 4,0 и 8,5 км/ч соответственно. Цель исследования состояла в том, чтобы убедиться, что сердечный выброс во время физической нагрузки увеличился достаточно, что привело к значительному и оптимизированному притоку крови к областям максимального теплообмена, что позволило определить тепловые окна у данного вида животных. Термограмма была получена сразу после физической нагрузкии и представлена ​​на рисунке 10.

Рисунок 10: Термограмма собаки породы бигль после скоростной тренировки на беговой дорожке. Красным цветом показаны области с повышенным кровотоком, области, синим или зеленым — с пониженным кровотоком и, следовательно, участвуют только в низком уровне теплообмена.

Результаты термограммы показали, что наблюдались значительные изменения температуры поверхности тела, измеренной до тренировки, сразу после нее и во время фазы восстановления. Эти результаты подтвердили выводы предыдущих исследований на собаках (Rizzo et al., 2017; Vainionpaa et al., 2012). Было выявлено, что самые холодные участки были расположены на нижней части шеи, плечах, крупе, боковой части грудной клетки и спине. Самыми теплыми были области на голове, ушах, верхних частях конечностей, верхней части бедра и всех подушечках лап. Также была обнаружена значительная область на груди за локтем и в паховой области. Самые высокие температуры наблюдались сразу после галопа и по завершении физических упражнений.

Гран (2022) опубликовал термограммы сибирских хаски на соревнованиях по ездовому спорту Айдитарод на Аляске (см. рисунки 11 и 12). При сравнении с термограммой бигля (Soroko et al, 2021) можно отметить определенные сходства. Прежде всего обратите внимание на концентрацию тепла вокруг морды, включая внутреннюю поверхность ушей, глаз, рта и языка. У отдыхающей собаки на рисунке 12 имеются участки повышенного кровотока в области грудной клетки и паха. Подушечки лап ездовых собак не «светятся», что, скорее всего, связано с тем, что собаки бегут по снегу и им необходимо сохранять тепло в лапах, а не рассеивать его.

Термограммы ездовых собак, участвующих в гонке Айдитарод на Аляске. На рис. 11 собаки все еще участвуют в гонке. Обратите внимание, что их глаза, уши, рот и язык ярко освещены. На рис. 12 эта собака, вероятно, отдыхает после этапа гонки. Обратите внимание, что температура поверхности грудной клетки и паховые области, а также конечностей повышена.

В оригинальном исследовании с использованием инъекции радиоактивных микросфер термофизиологи Хейлз и Дэмпни (1975) изучали перераспределение сердечного выброса в ответ на экстремальные уровни пассивного теплового стресса у борзых в сознании. Они сравнили результаты, полученные в термонейтральной среде и ситуации, в которой вызывали сильный тепловой стресс.

Было обнаружено, что сердечный выброс увеличился на 74%, при этом 4-6% крови проходило через AVA по сравнению с 1% в термонейтральных условиях. Наблюдалось увеличение притока крови к коже голеней и ушей, носо-щечным тканям языка и полости рта, слизистой оболочке носа, носовым раковинам дыхательных путей, дыхательным мышцам и селезенке. Данные этой работы коррелировали с показателями термограммы Сороко и позволило количественно определить, что физиологические реакции на острый тепловой стресс не только увеличивают сердечный выброс, но и скорость кровотока в определенных анатомических областях для удовлетворения потребностей в теплопотерях. Модель перераспределения сердечной деятельности, задокументированная в этом исследовании, подтвердила концепцию тепловых окон для теплообмена у борзых.

Подушечки лап собак содержат специализированные сосудистые структуры, которые позволяют им легко «отводить» тепло с помощью температурного градиента и механизмов кондуктивной потери тепла. Также было установлено, что подушечки лап собак могут нагреваться и повреждаться в результате термического ожога, если ходить по горячим поверхностям в жаркие летние месяцы. Японские исследователи исследовали микрососудистую систему подушечек лап собак с помощью гистологии и сканирующей электронной микроскопии (Ninomiya et al., 2011; 2013) и обнаружили сложную сеть кровеносных сосудов, характеризующуюся многочисленными АВА и венозными сплетениями, которые характерны для областей теплообмена тепловых окон.

Хотя эта статья посвящена только способности подушечек лап собак выделять тепло в целях охлаждения, их уникальная микроциркуляторная система позволяет сохранять тепло в подушечках лап, что, как полагают, восходит к древнему происхождению собак от волков (Savolainen et al., 2002). Ниномия и др. (2013) выявили сложную триаду вена-артерия-вена-и периартериальные венозные сплетения, которые проходят параллельно вокруг главной артерии (см. рисунки 13 и 14). Когда собаки бегают в условиях льда и снега, теплая кровь поступает в лапы по артериям, и тепло передается венулам, что обеспечивает нагрев крови перед ее возвращением в остальные части тела. Это называется системой противоточного теплообмена, которая предотвращает охлаждение тела и позволяет поддерживать температуру лап в определенных пределах, чтобы они не замерзали.

Рисунок 13: Триада вена-артерия-вена. Рисунок 14: Сканирующая электронная микроскопия триады вена-артерия в подушечке лапы собаки.

Также было много споров о том, могут ли собаки потеть через лапы. Эти же японские исследователи предположили, что, не смотря на наличие мерокриновых желез, расположенных в глубоких слоях дермы и подкожной клетчатке подушечек лап, эти железы не имеют никакого отношения к терморегуляции, а скорее выполняют функцию, связанную со стабилизацией трения стопы и маркировкой территории. Было также высказано предположение, что эти железы выделяют химическое вещество, которое считается антибактериальным (Ninomiya, 2023).

Клинические доказательства наличия тепловых окон у беговых грейхаундов

В течение последних четырех лет первый автор работал на бегах борзых и наблюдал за способностью собак охлаждаться после гонок в различных условиях окружающей среды. Когда было жарко и/или влажно, белые собаки особенно полезны, потому что области тепловых окон становятся гиперемированными и очевидными, как показано на «розовой» лошади-альбиносе ранее (см. рисунки 15 и 16 a–d), что подтверждает не только термограмму бигля Сороко, но и области, связанные Хейлзом и Дэмпни (1975) с перераспределением сердечного выброса из-за острого теплового стресса. Также очевидно, что профессиональные тренеры, являющиеся экспертами в уходе за борзыми, точно знают, где сосредоточить свои усилия по охлаждению, даже если могут не знать их физиологических основ. На основании этой информации авторы рекомендовали стратегию охлаждения, основанную на расположении тепловых окон, которую можно экстраполировать на всех собак.

Рисунок 15: На этом рисунке, созданном авторами, сплошным красным цветом показаны идентифицированные тепловые окна на поверхности тела борзой. Они включают голову и уши, подушечки лап, и немного выше, область груди сразу за локтями и паховую область, окружающую бедренные артерии между задними ногами, которая скрыта от глаз. Протяженность переходной области (обозначенной красными точками) будет зависеть от других факторов, таких как внутренние различия между отдельными собаками, пройденное расстояние, интенсивность нагрузки (усилие) и степень неблагоприятных условий, обусловленных условиями окружающей среды, в частности, высокой температурой и влажностью. Если последние существенно повышены или если собака страдает от теплового стресса, переходные области будут иметь более насыщенный цвет и будут более обширными.

Количество тепла, теряемого через тепловые окна, расположенные на поверхности тела собаки, определяется температурным градиентом потери тепла. Пока воздух холоднее кожи или если используется прохладная среда, например, холодная вода, тепло будет «сбрасываться». Увеличение разницы температур за счет использования более холодной воды повысит эффективность этого процесса. Использование теплой воды может быть полностью контрпродуктивным и привести к фактическому накоплению тепла.

Хотя язык и слизистые оболочки дыхательных путей (на схеме обозначены синим цветом) следует рассматривать как тепловое окно для теплообмена, процесс, посредством которого это достигается, полностью отличается от того, который происходит на поверхности тела. Дыхательная система участвует в процессе испарения тепла, в ходе которого выделяется, испаряется и рассеивается в окружающую среду теплосодержащие выделения, тем самым охлаждая животное. Несмотря на то, что этот этот процесс чрезвычайно эффективен и нет сомнений, что собаки могут охлаждаться полностью с помощью этого механизма, упреждающее активное охлаждение тепловых окон поверхности кожи облегчит дыхательные усилия и уменьшит признаки теплового стресса.

Рисунок 16 a-d: Тепловые окна, наблюдаемые у беговых грейхаундов. Обратите внимание на гиперемию ушей (16a), груди (16b), подушечек лап (16c) и областей выше на передних и задних конечностях у собак белого окраса.

Как собаки охлаждаются в естественном состоянии: важнейшее наблюдение

На рисунке 17 показана собака первого автора, доберман Мила, которая обладала очень сильным инстинктом добычи и гонялась за кенгуру на ферме, несмотря на жаркие и влажные условия в летние месяцы, пока у нее не начиналась атаксия или она не падала в обморок. Я извлекла из этого ценные уроки, касающиеся не только клинических признаков EHI, но и очень эффективных стратегий самоохлаждения. Я имела дело со многими лошадьми, страдающих от теплового стресса, и моим правилом для диагностики теплового стресса у лошадей было то, что поверхность кожи была «обжигающе горячей на ощупь». У собак это не так! Мила, даже когда у нее проявлялись неврологические симптомы, никогда не была горячей. Это сбивало с толку. Несомненно, термометр мог показать повышенную ректальную температуру, но в случае Милы преобладание симптомов поражения ЦНС, а также жестокость и характер учащенного дыхания были лучшими показателями теплового стресса. Мила неизменно направлялась к одной из многочисленных плотин на нашей территории и стояла частично погруженной в воду до демаркационной линии от плеча до бедра, как показано пунктирной линией на рисунке 15, пока не переставала тяжело дышать. Иногда, если мы не были близко к плотине, я поливала ее из шланга, но это, похоже, не помогало так же хорошо, и она предпочитала погружаться в воду. Как только она достаточно остывала и переставала тяжело дышать, она была готова возобновить преследование.

Рисунок 17: Мила преподала первому автору ценный урок, который заключался в том, что в отличие от лошадей, у собак при тепловом стрессе не всегда ощущается жар по всей поверхности тела, что затрудняет его диагностику. Однако, как только была признана концепция тепловых окон, естественная привычка собак к самоохлаждению путем погружения в воду оказалась совершенно логичной. Следовательно, она стала основой для стратегий охлаждения, предлагаемых для беговых борзых и, по сути, для любых спортивных, рабочих или домашних собак.

Рекомендуемые стратегии охлаждения для беговых борзых, которые можно применить для всех собак

Приоритет 1: Дайте собаке попить. Убедитесь, что вода из шланга прохладная — никогда не заставляйте собаку пить большие объемы воды после физической нагрузки.

Приоритет 2: Осторожно лейте воду на голову и верхнюю часть шеи собаки. Если собаки, страдающие от теплового стресса, по-видимому, получают большое облегчение от этой процедуры.

Приоритет 3: Сосредоточьте охлаждение на области груди и некоторое время поливайте здесь из шланга. Хотя вы не увидите это тепловое окно у цветных собак, большинство профессиональных тренеров считают, что это, вероятно, самая важная область для охлаждения. Проведите шланг вдоль демаркационной линии от плеча до бедра, чтобы закрыть соответствующие тепловые окна, а затем поверните собаку, чтобы полить шлангом с другой стороны.

Приоритет 4: Пах считается второй по важности зоной для охлаждения, поскольку там находятся крупные артериальные сосуды и большие объемы горячего кровотока. Охлаждайте здесь некоторое время.

Приоритет 5: Подушечки лап и область выше на конечностях. Подушечки лап имеют специализированные сосудистые структуры и поверхностную анатомию, которые обеспечивают эффективную теплоотдачу. Исследования показали, что собаки эффективно «сбрасывают» тепло через подушечки лап, используя контакт с более прохладной средой, такой как вода или прохладный пол. С другой стороны, если поверхность горячая, подушечки лап могут нагреться. В рамках режима охлаждения лапы и область выше на конечностях следует обливать шлангом.

ПРИОРИТЕТ 6: ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВАНН ДЛЯ ПОГРУЖЕНИЯ. Погружение борзой в ванну с прохладной водой покрывает все тепловые окна и обеспечивает быстрое вмешательство для поддержки терморегуляции у особей, испытывающих тепловой стресс.

Обсуждение

Тепловой стресс обычно подразделяется на пассивный и физический. Первый может быть следствием того, что собаки заперты в автомобилях или «жарких» помещениях, где тепло передается извне. Второй возникает, когда собаки тренируются, часто в жарких и/или влажных условиях, вырабатывая значительное количество метаболического тепла, которое, если оно не рассеивается в окружающую среду, повышает температуру тела до высоких значений. Оба типа теплового стресса могут привести к тепловому удару и смерти. В обоих случаях основным токсическим поражением является тепло, и оба имеют схожую патофизиологию. Однако физический тип считается более серьезным, поскольку ишемия оказывает более сильное патологическое воздействие на органы и ткани тела вследствие снижения сердечного выброса, связанного с интенсивными физическими упражнениями (Laitano et al., 2019). Лечение обоих типов тепловой болезни схожее. Ключевым моментом является эффективное охлаждение тела, а знание особенностей расположения тепловых окон собаки позволяет направить охлаждение на области, где теплоотдача наиболее эффективна.

Тот факт, что собаки часто умирают в закрытых автомобилях, был предметом обширной рекламной кампании в Англии, но недавно те же авторы (Картер и Холл, 2020) подчеркнули, что «собаки умирают не только в жарких автомобилях» и что «заболевание, связанное с перегревом при физической нагрузке (тепловой удар), на самом деле представляет большую угрозу для собак в Великобритании». Это привлекло внимание общественности в этой стране к проблеме, связанной с тренировками собак в теплую погоду. В этой статье мы рассмотрели только тепловую болезнь, связанную с физической нагрузкой (EHI), используя в качестве целевой породы беговых грейхаундов, но методы охлаждения «горячих» собак легко применимы ко всем группам собак.

В своей последней статье Холл с коллегами (2023) одобрили использование погружения в воду в качестве наилучшей практики для домашних собак с заболеваниями, связанными с жарой. Мы также подтвердили, что метод погружения наиболее эффективен для беговых борзых, испытывающих тепловой стресс, и предложили покрытие основных тепловых окон в качестве объяснения его эффективности в устранении теплового стресса за минимальное время. Авторы рекомендуют, чтобы при выполнении собаками любой породы физических нагрузок в летние месяцы в качестве инициативы по обеспечению благополучия обязательно использовался резервуар с холодной водой. Критики ссылаются на старые аргументы, что холодная вода вызывает сужение сосудов и дрожь, предположительно повышая температуру тела. Однако экспериментальные исследования на людях показали, что это неверно (Laitano et al., 2019), а опыт применения холодной воды при лечении тепловых заболеваний, вызванных физической нагрузкой, у скаковых лошадей, показал, что это наиболее эффективно (Brownlow and Mizzi, 2023). Однако идеальная температура воды для собак должна стать предметом обсуждения. Грейхаунды известны своим тонким телосложением и низким уровнем жира в организме, и в отличие от скаковых лошадей они, по-видимому, не сохраняют тепло при перегреве. Одно лабораторное исследование (Hall et al., 2023) показало, что собаки в сознании с экспериментально вызванным перегревом охлаждались быстрее всего в воде при температуре от 10,0° до 16,0°C, в то время как собаки в коматозном состоянии охлаждались быстрее при температуре воды от 1,0° до 3,0°C. Обратите внимание, что эти собаки были метисами, а не грейхаундами. По мнению автора, температура воды в ванне для борзых не обязательно должна быть ледяной, 12-16,0°C будет вполне достаточно.

Существуют традиционные системы взглядов относительно техники охлаждения собак. Многие из них являются ложными, но некоторые имеют реальную физиологическую основу. Например, многие из тренеров грейхаундов старшего поколения не считают, что у собак в жаркую погоду должна быть мокрая спина. Из термограммы, представленной в этой статье, следует, что спина недоступна для теплообмена после тренировки. С физиологической точки зрения, если спина собаки намокла, вода, оставшаяся на шерсти, нагреется, и если ее не высушить полотенцем или не испарить с помощью конвекционного охлаждения вентилятором, нагретая вода будет действовать как одеяло, не давая собаке должным образом остыть.

Тот же аргумент относится к использованию охлаждающих жилетов для собак. В исследовании, проведенном на беговых грейхаундах, МакНикол (2016) обнаружил, что ректальная температура фактически повышалась при использовании охлаждающих жилетов. Вполне возможно, что везде, где жилет нависает и закрывает область теплового окна, он будет препятствовать теплообмену в этой области и противодействовать процессу охлаждения в целом.

Заключение

В этой статье представлена ​​концепция тепловых окон как областей, обладающих специфичностью и чувствительностью к теплообмену, признание которых имеет абсолютное значение для организации охлаждающих мероприятий для спортивных, рабочих и домашних собак. Хотя в этой статье речь идет конкретно о беговых борзых, анатомическое расположение тепловых окон одинаково для всех пород собак. Однако известно, что у собак есть надежный терморегуляторный механизм за счет учащенного дыхания, и что в термонейтральных условиях окружающей среды собаки могут легко охлаждаться с помощью этого механизма. Однако важно, чтобы по мере повышения температуры окружающей среды дрессировщики и кинологи могли распознавать, когда собаки не справляются с жарой и/или влажностью, при которых они могут тренироваться, и могли своевременно и надлежащим образом помочь им охладиться.

Ссылки

1. Andrade, D.V. (2015) Thermal windows and heat exchange. Temperature, 2,451.
2. Brownlow, M.A.; Smith ,T. (2020) The use of the hand-held infrared thermometer as an early detection tool for EHI in TB racehorses: A study at racetracks in eastern Australia. Equine Vet. Educ, 33, 296-305.
3. Brownlow, M.A; Mizzi, J.X. (2023) An overview of exertional heat illness in Thoroughbred racehorses: Pathophysiology, diagnosis and treatment rationale. Animals, 13, 610-645.
4. Blatt, C.M.; Wang, J.C. (1989) The lateral nasal gland, a source of water for evaporative cooling. Science, 177, 4051, 804-805.
5. Campbell, K.L., Lichtensteiger, C.A. (2004) Structure and function of the skin In: Small Animal Dermatology E-book: College of Vet Clinical Medicine, Urbana, Illinois. Pennsylvania.
6. Cilulko, J.; Janiszewski, P.; Bogdaszewski, M.; Szczygieska E. (2013) Infrared imaging in studies of wild animals. Review. Eur. J. Wild. Res. 59, 17-23.
7. Church, J.; Cook, N.; Schaefer, A. (2009) Recent applications of infrared thermometry for animal welfare and veterinary research: everything from chicks to elephants. In Proceedings of the Conference InfraMation, Las vegas, NV, USA 9th December 2009.
8. Dominguez-Oliva, A.; Ghezzi, M.D.; Mora-Medina, P. et al., (2022) Anatomical, physiological and behavioural mechanism of thermoregulation in elephants. J, Animal Behaviour Biometeorology, 10, 2233.
9. Fortuna, E.L.; Carney, M.M., Macy.M.; (2010) Accuracy of non-contact infrared thermometry versus rectal thermometry in young children evaluated in the emergency department for fever. J, Emerg, Nurs, 36, 101-104.
10. Grahn, D.A.; Davidson, H.L.; Heller, H.C. (2011) Incorporating variable vascular heat exchanger into models of human thermoregulation. Computational Physiology, AAA1 Spring Symposium (SS-11-04)
11. Grahn D.A. (2022) Personal communication.
12. Hales, J.R.S.; Dampney, R.A.L. (1875) The redistribution of cardiac output in the dog during heat stress. J.Thermal Biology ,1, 29-34.
13. Hall, E.J.; Carter, A. (2020) Dogs don’t die just in hot cars – exertional heat – related illness (Heatstroke) is a greater threat to UK dogs. Animals, 10, 132-145.
14. Hall, E.J.; Carter, A.J.; Bradbury, J.; Beard, S.; Gilbert, S.; Barfield, D.; O’Neill, D.G. (2023) Cooling methods used to manage heat related illness in dogs presented to a primary care veterinary practice during 2016-2018 in the UK. Vet. Sci. 10, 465-478.
15. Heller, H.C.; Grahn, D.A. (2012) Enhancing thermal exchange in humans and practical applications. Disruptive Science Technology, 1,1,11-19.
16. House, J.R.; Holmes, C.; Allsopp A.J. (1997) Prevention of heat strain by immersing the hands and forearms in water. J. Royal Naval Medical Service, 83, 1,
17. Jessen C (2000) Temperature Regulation in Humans and Other Mammals. Springer-Verlag New York.
18. Labeur, L., Villiers, G.; Small. A.H. (2017) Infrared thermal imaging as a method to evaluate heat loss in newborn lambs. Res. Vet. Sci, 115, 517-522.
19. Laitano, O.; Leon, L.R.; Roberts, W.O.; Sawka, M.N. (2019) Controversies in exertional heat stroke, diagnosis prevention and treatment. J. Appl. Physiol. 127,1338-1348.
20. McNicholl, J.; Howarth, G.S.; Hazel, S.J. (2016) Influence of the environment on body temperature of racing Greyhounds. Front. Vet. Sci. 3, 53, 1-13.
21. Moto-Rojas,D.; Pereira,M.F.; Wang,D.; Martinez-Burnes,J.et al., (2021) Clinical applications and factors involved in validating thermal windows in large ruminants to assess health and productivity. Animals, 11, 2247.
22. Ninomiya Hiroyoshi, Yamazaki, K.; Inomata, T. (2013) Comparative anatomy of the vasculature of the dog (Canis familiaris) and domestic cat (Felis catus) Paw Pad. Open: J. Vet. Med. 3, 11-15.
23. Ninomiya, Hiroyoshi.; Akiyama, E.; Simazaki, K. (2011) Functional anatomy of the foot pad vasculature of dogs: scanning electron microscopy of vascular corrosion casts. Vet. Derm. 22,6,475-481.
24. Ninomiya, Hiroyoshi (2023) Personal communication.
25. Pereira, C.B.; Czaplik, M.; Blanik, N. et al., (2014) Contact free monitoring of circulation and perfusion dynamics based on the analysis of thermal injury. Biomed Opt Express, 5, 1075-1089.
26. Pleschka, K. Control of tongue blood flow in regulation of heat loss in mammals. Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. 100, 76-120.
27. Rizzo, M.; Arfuso. F.; Alberghina, D.; (2017) Monitoring changes in body surface temperature associated with treadmill exercise in dogs by infrared thermometry. J. Thermal Biology, 69, 64-68.
28. Savolainen, P.; Zhang, Ya-ping, Luo.; Lundeberg, J.; Leitner, T. Genetic evidence for an east Asian origin of domestic dogs. Science, 2002, 298, 1610 -1613
29. Soroko, M.; Gorniak, W.; Howell, K.; Zielinska, P.; Dudek, K. (2021) Changes in body surface temperature associated with high-speed treadmill exercise in beagle dogs measured by infrared thermography. Animals, 2021, 11, 2982.
30. Speakman, J.R.; Ward, S. (1998) Infrared thermography principles and applications. Zoology, 101: 224-232.
31. Tattersall, G.J. (2009) Infrared thermography: A non-invasive window into thermal physiology. Science, 325, 468-470.
32. Vainionpaa, M.; Tienharra, E.P.; Raekallion, M.; Junnnila, J., Snellman, M.; Vainio, O. (2012) Thermographic imaging of the superficial temperature in racing greyhounds before and after the race. Scientific World Journal, 182749, 6 pages.
33. Verduzco-Mendoza, A.; Bueno-Nava, A.; Wang, D et al., (2021) Experimental applications and factors involved in validating thermal windows using infrared thermometry to assess the health and thermostability in laboratory animals. Animals, 11,3448.
34. Weissenbock, N.M; Weiss, C.C.; Schwammer, H.M. (2010) Thermal windows in the body surface area of African elephants. Studies in Infrared Thermography. J, Thermal Biology 35, 182-188.
35. Williams, T.M. (1990) Heat transfer in elephants: thermal partitioning based on skin temperature profiles. J. Zoology, 22, 235-245.

Оригинальная статья Meg Brownlow, Emily Streckfuss «Thermoregulation in the racing Greyhound» https://cve.edu.au/