Эволюционные изменения домашних собак

Часть 1. Нарушение соглашения с дикой природой

Введение

Все началось еще в каменном веке. Когда человеческая популяция увеличилась и расширила свои географические границы, появилась новая экологическая ниша для животных в виде груд мусора вблизи поселений человека. Идея, что волки были одомашнены через адаптацию при поедании человеческих отходов, была предложена Реймондом Коппингером (2001) и основана на археологических и зоологических данных, и наиболее правдоподобно объясняет то, почему и как волки превратились в домашних собак. Взятие и ручное выкармливание щенков как компаньонов, возможно, также способствовало этому, но оно стало возможно практически только после того, как «помоечный» волк изменился настолько, что стал более смирным и «совместимым» с жизнью возле людей. В начале в условиях умеренно южной среды люди особо не нуждались в собаках, кроме как компаньонов или в качестве источника мяса. Скорее всего это произошло в Юго-Восточной Азии (Olsen, S. J and JW Olsen. 1977; Savolainen, 2002). Обычай есть собачье мясо — очень старый в Юго-Восточной Азии и Китае, и до сих пор широко распространен. Когда оба вида начали заселять регионы с неблагоприятной окружающей средой и резкими сезонными изменениями, такие, как засушливые равнины, высокие горы, бореальные леса, тундры и полярные пустыни, они стали нуждаться друг в друге для выживания. Это стало особенно очевидно на севере, где люди и собаки просто не могли выжить друг без друга. Сначала просто охота, затем охота в сочетании с содержанием домашних травоядных млекопитающих открыли новые направления для применения и эволюции собак. В процессе этого собаки изменились, стали более дружелюбными, стали меньше бояться людей, менее хищными, более разборчивыми в своих взаимоотношениях с другими видами животных, и стали лучше общаться с людьми эмоционально, физически и во время работы. Их анатомия также изменилась в результате адаптации к местным условиям и различным видам деятельности. После того, как собаки полностью одомашнились, они претерпели дальнейшие эволюционные изменения в различных частях мира, собаки значительно повлияли на продолжающееся увеличение плотности и расширение человеческой популяции.

Аборигенные камчатские ездовые собаки. финская экспедиция, 1920-е гг.

Аборигенные камчатские ездовые собаки. финская экспедиция, 1920-е гг.

Реймонд Коппингер (2001) наблюдал жизнь диких собак и их отношения с местным населением в Африке. Он назвал их «деревенские собаки». Остается не ясным были ли эти собаки дикими местными (коренными) или помесями с импортированными из других стран собак. В этом контексте этот вопрос имеет второстепенное значение, так как любые домашние собаки, если они были брошены, могут вернуться к подобной жизни при условии, что климатические условия достаточно мягкие и нет волков. Как объясняет Коппингер, деревенские собаки и жители сосуществовали без антагонизма и собаки были бесхозные. Они занимали одно и то же пространство, как мы живем рядом с другими животными-комменсалистами. В этих отношениях людей и деревенских собак, однако, присутствовал один важный дополнительный момент. Хотя люди не были владельцами этих собак, они легко переносили их близкое присутствие, и кроме того, Коппингер видел, как собаки ели еду, которую им иногда давали. Они также звали собак, чтобы преследовать и убивать мелких хищников, и совместно занимались этой деятельностью. Эти две формы взаимодействия с собаками, кормление и охота, являются важными факторами, способствующими эволюции от «помоечного» волка к диким собакам, и далее к собакам, специализирующимся на различных видах деятельности и полезных для людей. Похожие отношения между местным населением и коренными дингоподобыми дикими собаками до сих пор сохраняются на обширных территориях сельских районов Африки, Юго-Восточной Азии, Австралии и Океании. Это то, на что были похожи отношения австралийских аборигенов и динго, когда туда впервые прибыли европейцы. Эта старая форма отношений между бесхозными собаками и людьми легко возникает вновь при благоприятных условиях, когда брошенные собаки возвращаются к дикому образу жизни. Основная поведенческая адаптация собак диких или нет, чтобы выжить, — это оставаться рядом с людьми, которые обращаются с ними достаточно любезно и кормят их по крайней мере иногда. Все естественные типы собак, специализирующиеся на выполнении конкретной работы, развились естественным образом из более примитивных дингоподобных диких собак, именно поэтому мы называем их естественными породами. Они по-прежнему сохраняют многие дикие черты своих предков, собак, приспособленных к «дикой» жизни. В то же время они обладают уникальными рабочими качествами, которые стали их новыми адаптациями для выживания, активному сотрудничеству с людьми и помощи им в охоте, управлении другими животными или работе в упряжке. Это стало решающим фактором для выживания обоих видов в экстремальных условиях. Уникальность собаки заключается в ее чрезвычайных когнитивных способностях, что позволяет этому животному участвовать в нашей жизни эмоционально на работе и на досуге. Такая специфическая адаптация собак для жизни с людьми и влияния на них в свою пользу позволила собакам придать себе значение в человеческом обществе. Этот своеобразный признак не может быть прослежен непосредственно в палеонтологической летописи, но древние совместные захоронения людей с собаками и артефактами свидетельствуют о том, что трансформация волка в собаку была завершена уже 15000 лет назад. Собаки и люди заключили договор с дикой природой, и с тех пор они вместе противостояли всему миру. Естественные собаки приспособились жить с людьми и служить им, и в то же время остались членами местной географической фауны — пока развивающаяся и расширяющаяся цивилизация не начала уничтожать их всех.

Кавказская овчарка используется для охраны скота.

Кавказская овчарка используется для охраны скота.

Когда увеличилась популяция людей и появились древние цивилизации, собаки постепенно потеряли свою свободу выбора и стали частью общества собственников. В результате этого возможности собак влиять на наше поведение уменьшились, но со все возрастающей скоростью продолжились их эволюционные изменения, потому что люди стали разводить собак в изолированных группах и сознательно изменять их. Так был создан новый тип пород, который можно назвать культурными (искусственными, созданными человеком). Культурные породы стали более одомашненными, более покорными и легче обучались новым видам работ. Их внешний вид также изменился, став более разнообразным, поскольку конкретные черты внешности, помогавшие различать породы, стали выгодными. Культурные породы становились все более популярными, заменяя естественные породы, которые были вынуждены отступить на обочину цивилизации; некоторые из них до сих пор сохранились в районах, удаленных от густонаселенных, экономически развитых центров цивилизации.

И, наконец, с конца XIX века и далее разведение собак для выставок изменило их роль еще раз; взаимодействие между собаками и людьми во время охоты и других работ было в основном ликвидировано, наряду с большим эмоциональным обменом, который сопровождает эти виды деятельности. Собаки с радостью разделяют с людьми все виды физической активности, но многие не любят выставки, где конкурс собак заменился соперничеством владельцев. Собаководы стали заводчиками-селекционерами, похожие на селекционеров других организмов, таких, как золотая рыбка, змеи, грызуны и декоративные растения. Охотничьи и другие рабочие породы прошлого стали чистокровными домашними любимцами горожан, и старый договор с дикой природой был нарушен. Хотя некоторые охотничьих и других служебных собак по-прежнему разводят и используют согласно их первоначальному назначению, популярность выставочных и собак-компаньонов растет во всем мире. Они численно превосходят, засоряют генетически и поглощают не только примитивных аборигенных собак, но и те культурные породы, которые еще работают по своему назначению.

История одомашнивания собак, со всеми ее породами, — это ничтожно короткий срок по сравнению с историей жизни на Земле. Это может вызвать вопрос: зачем беспокоиться по поводу эволюции собак и пород собак? Адаптивные и экологически значимые изменения генетической структуры природных популяций являются частью эволюционной биологии. Они — микроэволюционные явления. Хотя собаки живут под контролем человека, их адаптивные изменения связаны с одомашниванием, и их успешная специализация для выполнения различных задач — интересные и увлекательные темы для микроэволюционных исследований.

Культура собачьих выставок, с ее концепцией чистокровных собак, была создана до появления генетики как науки. Даже после того, как генетики сделали ряд важных открытий в природных популяциях, заводчики породистых собак продолжали игнорировать обнаруженные факты превосходной жизнеспособности гетерозиготных особей. Всеобщая одержимость соперничеством на собачьих выставках противоречит здравому смыслу и сочувствию собакам, которые испытали на себе непреднамеренный результат генетического насилия, иногда в виде хронической боли, страданий и преждевременной смерти. Наиболее приспособленные собаки чаще всего гетерозиготные, они могут быть найдены среди естественных беспородных рабочих аборигенных собак, которые зарабатывают себе на пропитание охотой, пастьбой, тасканием саней или охраной. Поэтому я начну напоминать любителям собак об истории и значении открытий, сделанных при изучении генетики природных популяций.

Природные популяции

Для понимания эволюции важно понимание того, что наследственный материал передается в неизменном виде от одного поколения к другому; он не модифицируется благодаря жизненному опыту особи, который несет его. Грегор Мендель открыл основные законы генетики путем скрещивания сортов гороха в монастырском саду и в 1866 г опубликовал свою «Versuche über Pflanzen-Hybriden». Однако эта работа оставалась незамеченной на протяжении 30 последующих лет. Тем временем немецкий зоолог Август Вейсман заложил важную основу для дальнейшего понимания, настаивая на «непрерывности зародышевой плазмы», хотя в то время физического объяснения наследования еще не существовало. Работа Менделя была вновь открыта в 1900 г тремя исследователями независимо друг от друга, а в 1902 г Саттон признал, что поведение хромосом во время размножения точно соответствует «факторам» Менделя. Эту публикацию можно считать основным событием современной генетической науки. В 1915 г Т.Х. Морган с коллегами опубликовали «Механизм менделевской наследственности», детально изложив теорию наследственности. В 1920-х гг Сьюэл Райт, Р.А. Фишер и Д.Б.С. Холдан основали современную науку популяционной генетики. Эти открытия заложили прочную базу для теории эволюции Дарвина, которая затем стала основой современной биологии. Гены имеют все свойства, необходимые для объяснения эволюционного процесса: они представляют собой структурные единицы, они постоянны, но могут изменяться в результате мутаций, не смешиваются между собой, передаются в неизменном виде от родителей потомству, перетасовываются в каждом поколении и взаимодействуют множеством специфических способов, и, как правило, имеют максимальный положительный эффект в гетерозиготном состоянии. Таким образом, произошло слияние генетики, систематики и дарвиновской теории, в результате чего они стали одной объединенной биологической наукой. Понятие вида и подвида приняли свой современный вид.

тувинская овчарка

Тувинская овчарка

Теперь вы понимаете как популяция, или система из нескольких генетически изменчивых субпопуляций, изменяются во времени и пространстве. Генетическое разнообразие — это нормальный атрибут природной популяции и результат сложного процесса с привлечением мутаций, генетической рекомбинации в мейозе, а также генетического обмена между субпопуляциями с помощью отдельных особей. Генетическое разнообразие в каждой популяции проходит проверку естественным отбором, и полезные гены и генные комбинации преимущественно передаются последующему поколению. Различия между природными популяциями могут быть описаны с помощью частот аллелей, вызывающие морфологические, поведенческие и другие вариации, возникающие различными способами, такими, как хромосомы с различным расположением генов или вариации ферментов или других белков. Недавний прогресс в методах ДНК-анализа предоставляет мощные инструменты для исследований и позволяет сделать детальные сравнения для установления родства между особями и географическими популяциями.

Лишь малая часть существующих генетических вариаций проявляется в форме, доступной для непосредственного визуального наблюдения; большинство из них остается скрытыми, так как они выражаются только в виде физиологических или поведенческих различий, в устойчивости к патогенам и т.д., признаках, которые могут быть проанализированы только в лабораторных или экспериментальных условиях. Многие количественные отличия, такие, как размер тела, пропорции частей тела, качество кожи, перьев или цвет волос и т.д. находятся под контролем нескольких генов, каждый из которых оказывает лишь небольшое влияние на фенотип. Большая часть наблюдаемого генетического разнообразия называется «нейтральным», потому что нам до сих пор не удалось найти каких-либо преимуществ или недостатков наличия определенных аллелей. Иногда незначительные изменения в последовательности ДНК не изменяют генный продукт вообще.

Гены с определенными эффектами выживания, плодовитости, выносливости и т.д. представляют большой интерес для биологов-эволюционистов, и им уделяется особое внимание. Каждый ген может иметь один эффект на фенотип с очевидным воздействием на приспособленность, но он также может иметь несколько эффектов на несколько различных признаков организма, некоторые из которых могут оказывать как положительное, так и отрицательное воздействие в зависимости от окружающей обстановки. Кроме того система становится еще более сложной, потому что каждый ген действует не по отдельности, а во взаимодействии с другими генами, и тот же самый ген может быть вредным в одном сочетании, и выгодным или нейтральным в других. Вот так генетическое разнообразие внутри популяции служит буферной системой для воздействий окружающей среды и повреждающего эффекта вновь возникших мутаций.

Пагубные последствия инбридинга были хорошо известны людям задолго до возникновении генетики как науки, и в большинстве человеческих обществ в разные времена и в разных местах удалось избежать инцеста или поставить его вне закона. Мы знаем, что у большинства высших организмов распространено половое размножение, а не бесполое, что также является эволюционной адаптацией, которая облегчает генетические рекомбинации и содействует быстрой адаптации к изменяющимся условиям среды. Существует огромное количество данных, подтверждающих конкурентные преимущества гетерозиготных особей в диких популяциях. Лучшую приспособленность гетерозиготных особей можно наблюдать во многих различных таксономических группах и с различными формами наследственной изменчивости. Она включает в себя хорошую плодовитость, большую выживаемость молодняка, лучшую физическую выносливость, устойчивость к заболеваниям и лучшую выживаемость при всех видах стрессовых условий. Даже половой отбор поддерживает гетерозиготных особей. Поэтому гетерозиготные самцы некоторых бабочек имеют наиболее симметричный рисунок, и выбираются самками как носители «лучших генов». Возможно, именно это является основной функцией экстравагантных сексуальных проявлений многих животных со сложным брачным поведением.

Случаи с заметным полиморфизмом окраса представляют собой легко наблюдаемые аспекты изменчивости в пределах одной популяции. Изменение цветовых форм в пределах одной популяции часто поддерживается селекцией в виде сбалансированного полиморфизма из-за превосходства гетерозиготных особей. Баланс частот ряда различных так называемых кодоминантных и рецессивных аллелей в пределах одной популяции поддерживается их относительной селективной ценностью в гетерозиготных состояниях. Некоторые аллели могут быть даже вредны, если они присутствуют в гомозиготном состоянии, но остаются в популяции, так как они имеют преимуществу в гетерозиготных комбинациях. Хотя сбалансированный полиморфизм привлекает наибольшее внимание исследователей, это лишь один маленький аспект более широкой вариации в природных популяциях, который также поддерживается благотворным влиянием пар аллелей в гетерозиготных комбинациях.

Сравнение изменчивости в пределах вида в пределах всего ареала показали интересные схемы. В ряде смежных популяций, территориальная изоляция является неполной и миграция и распространение потомков (или семян) — это еще одна веская причина генетического разнообразия. В 1920 г русский генетик Н.В. Вавилов исследовал изменчивость у дикой пшеницы и других растений. Он отметил высокий уровень изменчивости у центральных и старейших частей ареала вида. Аналогичные факты были обнаружены также для животных. Основное правило заключается в том, что большой ареал и большое количество размножающихся особей лучше для создания и поддержания более высокого генетического разнообразия.

Подробные описания эмпирических данных, теоретические дискуссии и список литературы по этой теме можно найти в  книгах «Selection in Natural Populations» автор J.B. Mitton, издание Oxford University Press, 1997, и в «The Natural History of Inbreeding and Outbreeding. Theoretical and Empirical Perspectives» под редакцией N. W. Thornhill, The University of Chicago Press, 1993. Есть более поздние издания, которые также подтверждают, что генетическая изменчивость и высокий уровень гетерозиготности является здоровым признаком природных популяций.

Волк, до его массового истребления, имел огромный ареал распространения в Евразии и Северной Америке. Это был один из самых адаптируемых и подверженных индивидуальной изменчивости видов, образующий многочисленные подвиды (расы). Поэтому совершенно неудивительно, что некоторые из его южно-азиатских популяций освоили новую экологическую нишу и стали отдельным видом (в современной классификации подвидом — прим. пер.) — домашней собакой. Вместе с людьми собака расширила свою географию дальше на юг в Центральную и Южную Америку и в Австралию, включая многочисленные острова и Австралию — регионы, где волки никогда не существовали. Наиболее примитивные дингообразные аборигенные собаки по-прежнему живут как дикие, одичавшие животные вблизи людей. Некоторые другие аборигенные породы стали функционально специализированными для выполнения определенной работы. В их родных странах, однако, все аборигенные собаки живут и размножаются без родословных, относительно свободно, и поэтому их популяция в основном естественная. У них существует высокая изменчивость в каждой популяции, и сохраняется высокий уровень гетерозиготности. В отличии от примитивных аборигенных собак, собаки культурных пород (чистокровные) живут и размножаются под строгим контролем. Эти породы, эффективно изолированные друг от друга, отбираются по максимальному соответствию внешнего вида, а иногда и своеобразным рецессивным признакам с особой тщательностью поклонниками выставок собак. Таким образом однородный внешний вид каждой культурной породы достигается путем применения генетических ухищрений, особенно инбридинга, замаскированного под разные термины, такие, как линейное разведение и тесное разведение (close breeding), в результате которых происходит фиксация суммы рецессивных признаков, но, к сожалению, также и дегенеративных изменений в здоровье собак и их приспособляемости.

Чукотские ездовые на Чукотке.

Чукотские ездовые на Чукотке.

Часть 2

Определение породы

Согласно определению порода — это группа (популяция) животных морфологически схожих друг с другом, и, как правило, передающие это сходство последующим поколениям. Обычно этот термин применяется к популяции домашних животных одного вида, выращенных в неволе. Животные разных пород имеют различия во внешнем виде и иногда называются расами домашних животных. Из-за связи с людьми, они считаются артефактами, и, следовательно, не имеют научных названий. Тем не менее примитивные аборигенные собаки сильно отличаются от собак заводских пород, потому что они сформировались в результате естественного отбора в условиях свободной жизни и тесного взаимодействия с людьми. Каждая из них является уникальным произведением природы, временных рамок и ареала, и наиболее похожи на зоологические подвиды. В то же время они исторически связаны с этническими группами и культурами. Примитивные аборигенные собаки — старейшие и естественные породы собак.

Я разделил собак на три большие группы пород, сменявших друг друга исторически:

  1. примитивные аборигенные породы,
  2. культурные функциональные породы,
  3. шоу-собаки и собаки-компаньоны, полученные из всех пород в относительно недавнем времени и заменившие их в глобальном масштабе.
Индог - примитивная аборигенная собака Индии.

Индог — примитивная аборигенная собака Индии.

Аборигенные породы собак

Чтобы сохранить размер этой статьи в пределах статьи, опишу лишь основные группы аборигенных собак. Большинство специализированных для выполнения конкретной работы аборигенные собаки это:

  1. ездовые собаки, распределенные в приполярной зоне тундр и полярных пустынь;
  2. оленеводческие собаки тундровой зоны от Скандинавии на западе и до Западной Сибири на востоке;
  3. шпицеобразые охотничьи собаки, известные в Скандинаских странах на западе, по всей таежной зоне Восточной Европы, в Сибири, Корее, Китае и Японии на востоке;
  4. собаки для охоты на кроликов Средиземноморского региона;
  5. вислоухие собаки для охоты по-зрячему в Северной Африке, на Ближнем Востоке и в Центральной Азии;
  6. собаки для охраны скота, распространенные от Португалии на западе до Монголии и Тибета.

Шесть других групп включают самые дикие породы, ведущие дикий образ жизни или иногда живущие вблизи людей. Некоторые из них используются для охоты или в качестве сторожей, но чаще всего они просто сосуществуют с людьми, как мусорщики. Это:

  1. примитивные аборигенные собаки Африки, представленные большим разнообразием типов. Это маленькие или среднего размера собаки со стоячими ушами и острыми мордами, а некоторые выглядят как метисы борзых. Одна из этих южноафриканских собак стала породой, известной как «басенджи». История подлинных африканских собак была изучена Дж. Галлантом (J. Gallant) под общим собирательным названием «африканис». В Африке распространены так называемые маленькие деревенские собаки, большинство из которых имеют висячие уши и относительно мелкие зубы. Трудно сказать, являются ли они аутентичными, или они изменились благодаря относительно недавней метизацией с импортированными собаками.
  2. Примитивные аборигенные собаки Индии, известные как парии. Гаутама Дас (Gautam Das) предложил их называть индогами (Indogs). Большие популяции этих собак живут как дикие, но многие их них живут с людьми, как сторожевые или семейные собаки. Бездомные собаки Турции и Ближнего Востока, где они до сих пор сохранились, похожи на северных, шпицеобразных собак и индогов.
  3. Популяции динго до сих пор сохранились в Австралии и, дингоподобные дикие собаки по-прежнему в изобилии встречаются в Юго-Восточной Азии, многих из них содержатся людьми как сторожевые.
  4. Дингоподобные собаки тихоокеанских островов, в основном исчезнувшие, но некоторые выжили, однако метизированы с завезенными популяциями собак. Первоначально они были привезены полинезийцами вместе со свиньями и содержались для получения мяса.
  5. Собаки доколумбийских индейцев вымерли, кроме голой собаки инков (ксолоитцкуинтли) и каролинской дикой собаки, дикоживущей и недавно ставшей «чистокровной породой». Существовали несколько других уникальных аборигенных собак, ныне вымерших, которые сформировались в экстремальных условиях, собаки, брошенные на островах Туамоту, например. Они научились добывать рыбу для пропитания и выживать без пресной воды. Капитан «Бигля», Фитц Рой, описал их как исключительно трудолюбивых собак индейцев Тера дел Фуэго.
  6. Очень интересная группа примитивных аборигенных собак северной Европы, которые дали нам такие замечательные культурные породы, как малинуа, бордер колли, немецкая овчарка и другие родственные пород, вымерла прежде, чем была изучена.

Почему примитивные?

Термин «примитивный» иногда оспаривается, как неподходящий и унижающий аборигенных собак. Слово «примитивный» в контексте собак означает естественный, функционально обоснованный и неискаженный по внешнему виду, поведению и здоровью. Еще одна причина для такого названия аборигенных пород связана с их свободным, неконтролируемым образом жизни в странах их происхождения.

Далее я опишу вариации различных биологических особенностей у и между аборигенными породами, которые представляют собой дополнительные доказательства в пользу их происхождения в процессе эволюции.

Австралийский динго

Австралийский динго

Внешний вид

Целые тома написаны о вариациях внешнего вида у собак. Тем не менее диапазон его изменения у аборигенных собак не так широк, как у культурных. В целом, разнообразие аборигенных собак увеличивается с севера на юг, наряду с увеличением разнообразия дикой фауны. Это также свидетельствует об их происхождении в процессе эволюции. Таким образом ездовые собаки зоны полярной пустыни очень схожи везде вокруг их ареала в приполярной зоне. Чуть далее на юг, в тундровой зоне, аборигенные собаки становятся более разнообразными из-за наличия ездовых собак, оленных пастушьих собак и некоторых охотничьих лаек. Еще дальше на юг, в зону бореальных лесов, охотничьи лайки северо-восточной Европы и Сибири еще более разнообразны по размерам и строению. Они представляют собой десятки пород и подпород, связанных с этническими народами северо-восточной Европы и Сибири. Далее к югу, в пустыни, горы, субтропические и тропические ландшафты Евразии и Африки, разнообразие среди аборигенных собак становится максимальным: дингоподобные дикие собаки, похожие на охотничьих лаек разных размеров, собаки для охоты по-зрячему нескольких типов и собаки для охраны скота. Во многих районах сосуществуют несколько видов аборигенных собак различного назначения. Тем не менее изменение внешнего вида все еще не так велико, как у культурных пород. Подобное увеличение вариаций с севера на юг можно проследить и у вымерших аборигенных собак Америк. Аборигенные собаки, найдены на малых островах Тихого океана похожи на собак ближайших крупных островов и континентов. Многие из них вымерли, некоторые почти исчезли, а некоторые все еще существуют в разной степени метизации с привозными собаками. Например, новогвинейская пастушья собака — островная форма динго, ныне вымершая, сохранилась в неволе. Так называемый теломиан — еще один представитель дингоподобных островных собак. В Индонезии существуют несколько не признанных, но на самом деле дингообразных аборигенных собак. Их можно увидеть на снимках, сделанных путешественниками. Никто не заботиться о том чистокровные ли эти аборигенные собаки или нет. Некоторые островные собаки стали меньше и приобрели особые черты, которые также подтверждают их эволюционное происхождение.

Индивидуальные различия у аборигенных собак в одной популяции гораздо больше, чем это допускается в культурных породах. Даже собаки, которые используются для одной и той же цели редко выглядят достаточно однообразно, чтобы быть признаны как чистопородные. Вот почему европейские путешественники в прошлом часто писали о местных «дворнягах», которых они видели у коренных народов дальних стран. Обычно только один или два типа численно преобладают и их часто наблюдают, однако несколько других, более редких, также встречаются. Пропорции в этом распределении типов собак могут измениться в соседней популяции, проживающей на некотором расстоянии, в долине другой реки, горного хребта или деревни. Некоторые вариации могут иметь признаки генетического загрязнения, но изменчивость внешнего вида любой примитивной породы в ее подлинном состоянии намного превышает те рамки, которые считаются приемлимыми для шоу-пород. Когда аборигенную породу решают вести как чистокровную, чтобы «спасти от вымирания», неоднократно повторяют одну и ту же ошибку: выбирается единственный тип, который, как кажется, встречается наиболее часто, а остальные вариации отбрасываются. Например, все охотничьи лайки определяемые как чистокровные должны иметь закрученный кольцом хвост и высоко посаженные стоячие уши. Среди аборигенных предков лаек даже в пределах одной этнической группы эти черты более разнообразны. Хвост может опущен вниз и иметь серповидную форму, уши могут быть высоко и низко посаженные, с закругленными или заостренными кончиками и т.д. Местное население не заботится о деталях внешнего вида своих собак, но уделяют гораздо больше внимания их рабочим качествам. В каждом сообществе вариативность особей поддерживается за счет обмена собаками во время путешествий и торговли. Поэтому аборигенные собаки стойбищ и деревень имеют менее однородный внешний вид, чем современные породистые собаки.

Салюки и ее владельцы в Иордании.

Салюки и ее владельцы в Иордании.

Репродуктивная биология

Примитивные аборигенные собаки отличаются от культурных пород способностью переходить к дикой жизни по крайней мере в наиболее благоприятное время для размножения и для успешного выращивания щенков. Репродуктивная биология аборигенных собак варьирует в зависимости от географического расположения, и зависит от их образа жизни и окружающей обстановки. У австралийских динго и дингоподобных собак Юго-Восточной Азии, Индии и Африки период размножения имеет сезонность, связанную с наиболее благоприятным временем для выкармливания щенков. Суки достигают половой зрелости достаточно поздно — к 1-2 годам — имеют одну течку в год, рожают относительно некрупные пометы (от 1 до 7 щенков), и могут размножаться без защиты и помощи людей. Тем не менее даже дикие собаки отличаются от волков, не имея жестких связей внутри стаи. Все половозрелые собаки могут пытаться размножаться. Суки северных ездовых собак имеют 2 течки в год. Охотничьи лайки имеют одну течку в год, обычно в феврале-марте, как волки. Другие лайки имеют одну течку в год независимо от времени года, а некоторые — две течки. Суки собак, охраняющих скот, в Центральной Азии и суки аборигенных борзых, таких, как салюки и тайганы, имеют одну течку в год. Суки собак, охраняющих овец, и борзые в странах их происхождения способны делать свои собственные логова для щенения и выращивать щенков, охотясь на мелких млекопитающих, без помощи людей. Австралийские динго стали удивительно приспособленными к жизни в пустыне и могут выращивать щенков вдалеке от воды, так как мать приносит воду и отрыгивает ее в рты щенкам. В сообществах динго отец и живущие с ними более старшие братья и сестры будут помогать в уходе за щенками. Затем старшее поколение потомков будут изгнаны с территории, а другие потомки затем могут остаться с родителями и помочь вырастить следующий помет. Есть данные, что у диких аборигенных собак Индии (Pal, 2005) и Ближнего Востока оба родителя остаются вместе, и кобели также помогают выкармливать и защищать щенков. У специализированных пород, живущих в тесных отношениях с людьми, роль отца в уходе за щенками постепенно отпала, эта функция перешла к владельцам-людям. Тем не менее даже среди более домашних собак, когда они имеют достаточно свободы и время для размножения, некоторые кобели занимаются воспитанием щенков, например, принося куски мяса для матери и щенков.

Поведение

Примитивные аборигенные собаки чутко реагируют на изменения окружающей среды. Это адаптация для выживания. Они независимы, свободолюбивы, несколько диковаты и необычайно осторожны. Их поведение разборчивое и твердое в отношениях с другими собаками и людьми, или при выборе партнера для спаривания, а также при защите своей территории. Привязанность к определенной территории и людям происходит естественно в щенячьем возрасте, и становится важной частью «рабочей среды».  Если собака работает в своей домашней обстановке, она легко разучивает и слушается голосовых команд и жестов, если они соответствуют ее природным задаткам и склонностям, таким, как тянуть упряжку, охранять скот и т.д. Если же им нужно работать в новых условиях, находящихся далеко от дома, им нужно некоторое время для адаптации. Дрессировщики, привыкшие иметь дело с культурными породами, находят аборигенных собак ужасно непослушными, невнимательными и с отсутствием интереса к изучению простых задач. Такая собака скорее всего создает впечатление бестолковой, чтобы справиться с какой-нибудь работой. Это может быть абсолютной правдой, если эта работа требует тесного контакта с человеком и немедленной реакции в ответ на его команды в среде, наполненной необычными искусственными объектами.

Возможно, наиболее дикие из всех примитивных аборигенных собак — австралийские динго. В прошлом динго были близкими спутниками австралийских аборигенов и даже спали с ними в пещерах, прижавшись друг к другу, чтобы согреться. Динго легко вырастить как домашнее животное, но его сложно, а порой невозможно, отучить убивать домашних животных. Динго будет замечательным и интересным компаньоном для семьи, живущей в частном секторе, но возможности для его использования в качестве служебной собаки ограничены. Теперь, когда у австралийских аборигенов появились культурные породы собак, они предпочитают использовать их, а не динго, по одной простой причине: они лучше подходят для совместной охоты для/с людьми. Схоже выглядящие аборигенные породы собак Австралии, Юго-Восточной Азии, Индии, Африки, Ближнего Востока и Турции представлены большими группами подпород, имеющими, как правило, похожий внешний вид. Они все имеют стоячие уши, клиновидные заостренные морды и почти квадратные пропорции тела, но их шерсть варьирует от почти гладкой на юге до густой с подшерстком у ездовых собак и охотничьих лаек на севере. Несмотря на их сходство с австралийскими динго, большинство из них более послушные и склонные к поеданию отбросов, а не охоте на крупных животных. Например, юге Индии, Ближнем Востоке и Турции дикие собаки мирно сосуществуют с домашним скотом и, если они правильно социализированы, становятся сторожевыми собаками и образуют большие семьи.

Специализированные аборигенные собаки кочевых народов стали исключительно важными потому, что их поведенческие особенности и физические навыки обеспечивают выполнение конкретных функций. Их поведение, а также внешний вид значительно изменились по сравнению с образом примитивной дингообразной собаки. Это была их адаптация для выживания, в процессе служения людям. Эти характеристики для выполнения работы вполне естественны, никакого метода кнута и пряника не требуется. Для них это также естественно, как охота и жизнь в стае для волка. Для правильного формирования рабочего поведения щенок аборигенной собаки должен расти в естественной рабочей среде. Некоторые собаки, если они растут в родной деревне, могут хорошо работать, даже если они плохо социализированы и никогда не были обучены самым простым вещам, таким как сидеть, лежать и подзыв по команде. Например, некоторые чрезвычайно осторожные и независимые особи собак Центральной Азии борзых и тайганов живут за пределами человеческого поселения большую часть времени, их никогда не привязывают, и они свободно перемещаются подобно диким животным. Многие из них даже не имеют хозяина, если он не интересует их. Их редко кормят, чаще они находят пропитание, охотясь на сурков и других мелких животных. Для этих собак процесс охоты самоподкрепляющий. Они охотятся хорошо, потому что им действительно нравится охотиться, желательно с хозяином, которому они приносят добычу к ногам, если она не слишком тяжелая. Если их хорошо социализировать, многие из этих собак могут хорошо жить в доме, но они все еще будут чувствовать себя неуверенно в людном месте, потому что в их природе сторониться и избегать подозрительных, новых и искусственных незнакомых вещей. Тазы специализируется на охоте на зайцев и лисиц в пустынных и степных районах. Тайган специализируется на охоте на крупного зверя, горных баранов, коз и волков в засушливых, высокогорных ландшафтах. Основные элементы рабочего поведения в каждой породе удивительно постоянны, вариативность практически отсутствует. На самом деле это определяющая черта каждой рабочей аборигенной породы. Функция стоит на первом месте, и внешний вид определяется функцией. Все аборигенные борзые будут преследовать и ловить зайцев и лис. Все собаки, охраняющие скот, будут оставаться со стадом и нападать на бродячих собак и диких хищников для защиты стада. Точно также оленные собаки будут находиться со своим стадом оленей и предотвращать их побеги, ища и возвращая отставших животных, и защищая их от хищников. Все охотничьи породы лаек будут искать белок и другую мелкую дичь и лаять у основания дерева на добычу. Все ездовые собаки тянут нарты с энтузиазмом. Некоторые собаки могут работать лучше, чем другие, но если некоторые из них не работают вообще, скорее всего они не принадлежат этой породе. Физически интенсивные и сложные работы, выполняемые специализированными аборигенными собаками в их родных странах сложно назвать примитивными, потому что они гораздо более сложные и изощренные, чем могут показаться наблюдатели, незнакомому с этими собаками. Например, лайки применяют различные тактики при работе с разными видами дичи, такие, как белки, тетерева, лоси, соболи и медведи. Они по-разному лают, и охотник, слушая стиль лая своей собаки, может сказать с высокой степенью вероятности, что происходит и какую дичь обнаружила собака. Собака знает, когда использовать «мягкую пасть», а когда кусаться сильно. Ездовые собаки не просто тянут сани, они работают в команде, сотрудничают с каюром, проходя по местам с тонким льдом, скрытым под снегом, находят правильное направление в метель во время полярной ночи и т.д. Собаки, охраняющие скот, курсируют по периметру стада и принимают собственные решения при возникновении угрозы. В любом случае поведение аборигенных собак естественно и происходит в зависимости от их назначения, также как и внешность собаки. Хотя каждый элемент поведения собаки может быть получен из поведения, присущего волку, рабочие качества собак значительно изменились, часто стали совершенно новыми, не присущим волку. Например, специализированные стили лая лаек, которые служат для сигнализации человеку-партнеру. Предпочтение охоты на добычу, неприятную собакам в качестве пищи, например, животные семейства куньих, чьи шкурки имеют высокую стоимость. Или такое поведение, как нападение на агрессивных, больших и опасных хищников, защищая скот или жизнь хозяина, также является примером этого. Некоторые кавказские овчарки настолько специализированы для охраны и настолько верны, что их нельзя продать или передать, потому что они никогда не примут нового владельца.

Ранняя социализация примитивных собак имеет решающее значение, и щенки играют активную роль в этом процессе. Если помет щенков рождается в условиях жизни с людьми, дети заботятся о социализации и этот процесс происходит легко и незаметно. Однако если щенки растут в закрытом загоне и видят человека лишь периодически, индивидуальные различия становятся очевидными уже в возрасте 6-7 недель. Некоторые из них бегут навстречу человеку, виляя хвостом, но избегают прикосновения руки. Другие открыто жаждут ласки, будут прыгать на ноги, лизать руки и наслаждаться физическим контактом. Диковатые щенки могут быть легко перевоспитаны с помощью мягком обращения и ласки при каждом посещении, чтобы они также стали хорошо социализированы. Однако, если это упустить из виду, они останутся очень осторожными с людьми и особенно незнакомцами. Это может стать проблемой, если собака будет использоваться для охоты или какой-либо службы.

Охотник с собаками в Свазиленде

Охотник с собаками в Свазиленде

Образ жизни и отбор

Каждая порода собак формируется ее образом жизни. Дингообразные дикие собаки — старейшие, выживание — единственная функция их поведения. Их популяции контролируются природными силами, такими, как нехватка еды, хищники и эпидемии, вызывающие высокую смертность среди щенков и молодых собак. Они живут, питаясь отбросами и охотой, и тяготеют к человеческим поселениям и общинам, что делает их образ жизни отличным от волчьего. Австралийские и новогвинейские динго, которые могут выживать независимо благодаря охоте, могут легко переходить к жизни с людьми, если к ним хорошо относятся и кормят с самого раннего возраста. Дикие собаки Ближнего Востока становятся хорошими сторожами и защитниками скота. Дикие собаки Индии и Тайланда, если они выращены людьми, становятся хорошими охотничьими собаками. Так называемый индийский шпиц, сантальская собака, является важной охотничьей породой племени Сантхал в Индии. Даже при отсутствии какого либо полезного назначения в некоторых странах дингоподобные аборигенные собаки рассматриваются по крайней мере в качестве источника мяса. Они также становятся хорошими компаньонами и сторожевыми собаками. Некоторые дингоподобные собаки Африки стали очень полезными охотничьими собаками, ярким примером тому служит басенджи. В южных странах с хорошим климатом люди и собаки могут легко обходиться друг без друга, но одичавшие собаки легко могут перейти к жизни с людьми, а затем обратно к дикой жизни. Но с доисторических времен собаки ценились, и именно поэтому они расширили свой ареал в Австралию, а затем и на большие и малые острова Австралии и Океании.

Образ жизни собак изменился в суровых климатических условиях засушливых равнин, высокогорья, бореальских лесов, тундры и полярных пустынь. Здесь их способность к выживанию была улучшена благодаря работе, полезной для людей. Кочевые люди используют собак для работы и никогда не держат их в качестве домашних питомцев. Там нет долгосрочных селекционных программ по улучшению породы. Люди сохраняют полезных собак и избавляются или убивают бесполезных. По сути это форма естественного отбора. Кочевой образ жизни владельцев собак способствует генетическому обмену, и вместе с естественным отбором по выполняемым функциях делает их теми, кем они являются сейчас. Работая для людей, эти животные по прежнему требуют мало ухода, и они способны сами найти себе пропитание.  Они будут свободно размножаться в благоприятный сезон, возвращаясь к дикому или полудикому образу жизни, по крайней мере временно. В этом качестве они остаются как частью местной фауны, так и частью национальной культуры.

Исторически и сейчас во многих областях Сибири ездовые собаки в зимний период времени часто находились на привязи весьма продолжительные периоды времени, и их регулярно кормили. В суровом климате собаки зависят от человека. Любые потерявшиеся собаки не выживают, в первую очередь из-за нападения волков. В теплое же время года собаки живут сами по себе и их никто не кормит. Они охотятся на леммингов и других мелких млекопитающих. Выброшенная рыба или мертвый кит на берегу создадут пир для местных собак. В летнее время шансы на выживание у щенков выше. Тем не менее некоторые пометы по-прежнему умирают, если численность популяции леммингов низкая или погода слишком холодная и влажная. При приближении к деревне вблизи береговой линии путешественников встречали сотни собак, бегающие свободно и лающие. Собаки виляли хвостами, подходили вплотную, но не были агрессивными, некоторые не возражали, если их погладят. Но многие оставались в стороне. Большинство из них — кобели, некоторые старые, со свежими ранами и застарелыми шрамами, с недостающими частями уха или хромающие, много травм собаки получали в драках. Каждая собака принадлежала кому-то в деревне охотников и рыбаков.

Условия жизни примитивных аборигенных собак были и остаются жестокими. Если собака получает травму, она или умирает или выживает, как правило, без лечения, потому что ветеринарная помощь там недоступна. Но хорошие ездовые собаки, как правило, здоровы, и это качество поддерживается путем отбора, при котором выживают наиболее приспособленные.

Санные упряжки формируются в основном из кобелей, которые крупнее и сильнее. В сообществе инуитских ездовых собак присутствует доминантный пес (вожак), который помогает каюру и контролирует всю стаю. Если начинается собачья драка, вожак быстро пресекает ее, чтобы сохранить мир в группе. Когда вожак становится стар, ему бросают вызов и нередко убивают его. Тогда происходит драка между более низкоранговыми собаками, пока новый вожак не займет его место. Вожак — один из наиболее вероятных отцов щенков. Ведущая собака в упряжке никогда не является вожаком.

Сук немного, но их также запрягают. Текут они дважды в год. Если сука беременна, она по прежнему продолжает работать в упряжке. Если она родила помет щенков, щенки гибнут, пока ее владелец не захочет сохранить их. Он заворачивает их в шкуры животных и везет на санях, позволяя им сосать мать на остановках.

Самое худшее, что может случиться с северными кочевниками — это потеря возможности передвижения. Если он окажется на дрейфующей льдине, он может прибегнуть к убийству собак для пропитания, чтобы спасти свою собственную жизнь. Можно предположить, что лучшие собаки будут убиты последними, чтобы дать преимущество для выживания. Для северной ездовой собаки упряжка является частью ее повседневной жизни. Собаки редко доживают до глубокой старости и причина смерти, как правило, носит насильственных характер. Тем не менее какая-то эмоциональная привязанность к собакам присутствует даже в этой среде. Известны случаи, когда владелец выдающейся собаки защищал ее и хорошо кормил до самого преклонного возраста.

Примером другого образа жизни являются охотничьи лайки традиционных семей манси. Манси обычно содержат 2-5 собак. Собаки живут на улице и им разрешается перемещаться свободно. Некоторые пары лаек склонны уходить на один-два дня. Во время охотничьего сезона, когда собаки могут потребоваться для работы, их привязывают рядом с жилищем, при этом в охоте принимает участие только одна собака. Если охота прошла успешно, части туши, бесполезные для людей, оставляют собакам. Если убито большое животное, например лось, у собак появляется много еды. Охотник может вернуться домой без собак, оставив их, чтобы они могли съесть все, что захотят. Собаки возвращаются домой через час или позже. Когда необходимо покормить собак, охотник манси бросает куски мяса своей лучшей/доминантной собаке, а затем подчиненным в порядке убывания, чтобы избежать драки. Летом собак не кормят и они добываю себе еду охотой. Для разведения отбирают сук, проверенных на охоте. Это потому, что суки являются единственным известным родителем щенков, хотя отцом часто является доминирующий кобель, свободно перемещающийся по окружающей территории. Тем не менее другие кобели могут прийти издалека, чтобы принять участие в собачьей свадьбе. Когда у охотника имеется достаточное количество собак, нежелательный помет уничтожается. Ленивые собаки и те, которые не очень хорошо показали себя в охоте убиваются для изготовления варежек и мокасин. Небольшие группы семей манси проживают в рубленых домах в глуши на расстоянии около 10-50 миль от других групп. Собаки одной семьи или группы могут стать инбредными в течение нескольких поколений до момента, когда появляется возможность поторговать собаками с соседями. Хорошая новая лайка может быть приобретена на торговом посте или региональной ярмарке. Манси, ханты, эвенки, нанайцы и другие сибирские народы ценят собак за их охотничьи качества, но игнорируют различия во внешнем виде до тех пор, пока они не мешают работоспособности. Их собаки сохраняют определенный тип только за счет изоляции бездорожьем. Несмотря на жесткие условия содержания собак, эмоциональная привязанность между отдельными лайками и охотниками имеет место. Собаки, которые спасли жизнь своему хозяину от нападения медведя, получают лучшую заботу. Особенно талантливых рабочих лаек помнят и упоминают об их выдающихся способностях в охотничьих рассказах.

Салюки кочевников засушливых равнин и пустынь имеют большее уважение и уход, чем описанные северные собаки. Салюки считаются чистыми, в отличии от других собак, и получают лучший уход. Им позволяется жить в палатке или доме, и кормят их той же пищей, которую едят люди. В Сирии, если собаки должны жить вне дома, им оборудуют укрытие из камней, похожее на улей. Такая конструкция обеспечивает превосходную защиту от летнего зноя и от порывов зимнего ветра. Собак накрывают вышитыми покрывалами для защиты от непогоды. Сук в течке тщательно изолируют от других собак, чтобы повязать ее с кобелем, который зарекомендовал себя в охоте на зайцев. Современные описания салюки подчеркивают гламурную сторону их жизни, с хорошим отношением и уходом у состоятельных кочевников и людей с высоким статусом. Тем не менее многие из этих собак живут намного более суровой жизнью, особенно те, которые принадлежат бедным людям. Собаки едят остатки со стола или им выдают одну лепешку в день, что, конечно, недостаточно для собаки такого размера. Для того, чтобы дополнить свой рацион они едят падаль и отбросы или охотятся на мелких млекопитающих, таких, как суслики, тушканчики и сурки. Не смотря на уважение к этим собакам, которые являются важной составляющей культуры кочевых народов, большинство их них живут не долго, достигая пика производительности (в ловле дичи) в возрасте 4-5 лет. Однако существуют люди, которые содержат собак до самой старости. Есть данные из Казахстана, Кыргызстана, что тазы, а также тайганы и салюки иногда становятся верными другим людям, другу семьи или родственнику, живущему поблизости, если они кормят собак, относятся к ним доброжелательно и берет их на охоту. Эта часть их жизни не сильно отличается от типичных диких дингообразных или деревенских собак. Необходимость выживания берет верх над любовью и верностью одному хозяину.

В высокогорных областях Кыргызстана у местных жителей имеются охотничьи собаки только одной породы — тайганы. Функция тайганов — найти и поймать большую дичь, такую, как горный баран. Они также держат в страхе и убивают волков. Такие собаки считаются очень ценными. На равнинах тайганов сменяют тазы, которые лучше адаптированы к жаркому климату и используются для ловли мелкой дичи: зайцев и лис. В предгорьях и долинах находятся большие популяции как тайганов, так и тазы, а также их помеси. Тайганов никогда не привязывают и редко приводят в дом. Суки сами делают себе норы для щенения, используя особенности рельефа местности, и кормят щенков добытыми сурками и другими мелкими млекопитающими.

Защита скота — это ежедневная работа собак, разводимых для этих целей. Она также требует навыков диких собак, чтобы позаботиться о собственном благополучии. Работа этих собак требует выносливости и смелости. На Кавказе их кормят один раз в день зерном, приготовленным с молочными продуктами. Весной и в начале лета собаки поедают последы скота, которые они находят после окотов. Кроме того они ловят сусликов, сурков и других мелких млекопитающих. В Таджикистане, когда сурки многочисленны, собак не кормят вообще, и они находят себе пропитание самостоятельно, подобно диким собакам. Для работы используют и кобелей, и сук, но рабочие качества кобелей, которые крупнее, сильнее и агрессивнее ценятся выше. Согласно древней традиции кобелей проверяют на боях. Это делается во время национальных праздников и на других мероприятиях и торжествах. Два кобеля должны сражаться в кругу зрителей. Их выступления судят уважаемые и опытные люди. Это не имеет ничего общего с боями питбулей на деньги в США и некоторых других странах. Бой длится недолго и не заканчивается смертью проигравшего. Собаки прекращают бой самостоятельно, когда одна их собак демонстрирует подчинение. Эти турниры необходимы для выяснения лучших кобелей для сторожевой службы. Лучшие бойцы имеют достаточно смелости, чтобы противостоять бродячим собакам, волкам и даже медведям. Кочевой образ жизни владельцев стад особенно при отгонном животноводтсве, представляющем собой полукочевой образ жизни для выпаса скота (как правило овец и коз) в Португалии, Испании, Кавказе, Балканах и в некоторых регионах Центральной Азии. Владельцы скота живут рядом с их стадами в долинах и низинах зимой. А весной они уходят на более высокогорные пастбища, чтобы избежать жары и гнуса, и выпасать животных на зеленых альпийских пастбищах. Осенью они возвращаются обратно в предгорья и долины. Некоторые кочевки завершаются ярмарками, где продается много животных. Некоторые проходят сотни километров. Сторожевые собаки играют важную роль в жизни людей, применяющих отгонное скотоводство, не имеющих заборы и амбары. Они способствуют генетическому обмену между популяциями охранных собак на больших участках их ареала. Из-за сурового образа жизни и отбора наиболее приспособленных и способных к работе производителей гетерозиготность в аборигенных популяциях собак должна быть высокой, и именно поэтому эти собаки здоровы как дикие животные. Фольклорные рассказы указывают на определенный уровень эмоциональной привязанности между владельцами и выдающимися сторожевыми собаками, которые были отмечены за их мастерство в защите скота, а также владельца и его семьи от хищников.

Средиземноморские охотничьи собаки, такие, как мальтийская собака для охоты на кроликов (Kelb tal-Fenek) и родственные породы также отбираются по своим рабочим качествам. Владельцы их не балуют. Некоторые посетители из США были в ужасе, когда они увидели, как живут собаки. Например, собаки спят на плоской крыше дома в течение дня, и им позволено свободно бродить ночью. Они питаются отварным картофелем с рыбьими головами. Однако, на самом деле эта пища гораздо здоровее для собак, чем большинство популярных промышленных кормов.

Все аборигенные собаки, специализирующиеся в выполнении конкретной работы, конкурируют друг с другом, чтобы показать свои способности, ища внимания и благосклонности их владельцев. Лучшие собаки получают преимущества в виде защиты и питания, которые могут стать критичными в суровое время года. Это увеличивает шансы на выживание и успешное размножение.

Когда модернизация традиционного уклада жизни произвела радикальные изменения в ранее примитивные обществах, люди перестали нуждаться в этих естественных породах собак. Они отказались от своих собак, и они были уничтожены или генетически засорены бродячими импортированными собаками заводских пород и их помесями. Аборигенные собаки замещаются собаками культурных пород во всем мире. На самом деле этот процесс не нов; это началось, когда появились первые цивилизации и переполненные человеческие сообщества.

Охотники-инуиты с ездовыми собаками

Охотники-инуиты с ездовыми собаками

 Часть 3. Культурные и шоу-пет собаки

Культурные породы

Появление культурных пород является очередным шагом в эволюции домашних собак. Каждая культурная порода была получена и преднамеренно улучшена в тот или иной момент из популяции аборигенных собак. Нет точных данных, где и когда появились первые культурные породы, поэтому что это был постепенный процесс, начавшийся на заре первых цивилизаций. Одним из основных отличий между культурными и примитивными породами является лучшая адаптация культурных пород к жизни в условиях ограничения свободы и под опекой и контролем людей в условиях перенаселения. Цивилизованные общества нуждаются в различных собаках, которые просты в содержании. Этот тип собак более послушен и покорен, даже если с ними плохо обращаются физически, и они будут работать в любом месте и в любой новой перегруженной среде. Этот тип собак живет под контролем и заботой своего хозяина и в его окружении на охоте, спорте, при охране или общении в свободное время. Из-за того, что культурные породы собак содержатся в условиях ограничения, их легко разводить изолированно и отбор по определенным характеристикам и рабочим качествам позволяет формировать многочисленные породы, и содержать их при этом на одной небольшой территории. Импорт собак со своеобразными чертами в Европе из разных уголков мира добавил больше специфических пород, которые влились в процесс совершенствования старых пород и создания новых. В результате подобных перегруппировок, культурные породы стали более или менее генетически космополитичными.

Пастушья собака оленеводов на берегу реки Полуй, притока Оби на северо-западе России в конце июля 1962 г.

Пастушья собака оленеводов на берегу реки Полуй, притока Оби на северо-западе России в конце июля 1962 г.

Внешний вид

Самые ранние признаки влияния на собак, вызванные эстетическими предпочтениями людей наблюдаются у специализированных аборигенных пород, такие, как различные борзые и собаки для охраны скота. Короткая, средняя или длинная шерсть и висячие уши собак, охраняющих скот, и необычное распределение длинных волос на корпусе у афганских борзых, тайганов и салюки — это примеры значительных отличий от дингообразных собак. Возможно, висячие уши больше подходят для жизни с кочевниками, которые держат скот на открытых равнинах. Такие собаки меньше пугают овец и их легче отличить от волков, которые охотятся на овец. Когда стало возможно разводить собак в изоляции, внешний вид собак подвергся дальнейшей диверсификации. Эти и многие другие различия, связанные с изменениями в строении тела, обнаруживаются в археологических находках с изображением собак и ископаемых остатках Древнего Египта. Там существовали несколько групп собак с заметными анатомическими различиям, которые схожи по строению с таксами, борзыми, гончими и сторожевыми пастушьими собаками. Собаки со стоячими ушами и квадратными пропорциями тела также присутствовали. Известно, что во время греко-римского исторического периода были популярны шесть основных групп пород: сторожевые собаки, овчарки, птичьи собаки, гончие, борзые и декоративные собаки. С того времени в каждой группе были сформированы ряд новых пород, различия между породами стали увеличиваться, а различия внутри каждой породы сокращаться. Вариации окраса стали превышать те, которые били у аборигенных пород, и начали включать в себя такие разновидности, как мраморность, голубой окрас, коричневый, тигровый, которые не типичны известным примитивным аборигенным породам. Характеристики внешнего вида, присущие аборигенным породам, не всегда присутствуют у культурных пород, потому что эстетические требования для чистокровных собак имеют важное значение, и некоторые черты становятся преувеличенными. Например, длинные уши или висящие губы некоторых пород гончих.

Репродуктивная биология

Суки большинства культурных пород являются хорошими матерями и, при должном уходе, могут вырастить щенков самостоятельно. Тем не менее, если они брошены, они имеют периоды течки в не зависимости от сезона, как правило, два раза в год, и рожают большие пометы от 9 до 20 и более щенков, которые они не могут прокормить самостоятельно. В дикой жизни это очень энергозатратно и приводит к высокой смертности у щенков. Суки некоторых пород имеют ложные периоды эструса, трудности во время родов и другие репродуктивные проблемы, требующие ветеринарной помощи.

Поведение

Период с VI по XVIII века был золотой эрой формирования многообразия охотничьих пород в средневековой Европе. Охота с собаками была популярным способом времяпрепровождения. Правила поведения собак во время охоты и у дома были очень важны, и были обязательны и для не охотничьих собак. Жизнь в густо населенном месте требует послушания и хорошо управляемых собак. Кроме того, во время охоты собаки разных пород должны были действовать определенным образом и преследовать только определенный вид дичи. Таким образом гончие должны использовать свой нос для следа на земле, когда ищут и выслеживают животных, и должны быть вязкими и непрерывно лаять во время погони. Борзые не должны пользоваться носами, им необходимо искать глазами и преследовать свою жертву. Собаки должны быть в состоянии жить в плотно населенных питомниках, хорошо работать в стае, а не драться друг с другом или рычать на незнакомцев. Сторожевые собаки должны быть агрессивными и недоверчивыми к незнакомым людям, но при этом быть управляемыми и слушаться команд. Собаки культурных пород легко обучаются различным трюкам и им нравится учиться. Эти и другие подобные качества вместе со специфическими чертами внешности рассматривались как признаки благородной собаки, и эти характеристики были самыми желанными и сознательно усиливались с помощью селекции. Свободолюбивые, независимые, осторожные в незнакомой обстановке, церемонные друг с другом, генетически запрограммированные собаки примитивных пород были неуместны в частных владениях и сильно ритуализированной охоте состоятельных людей. Они были в равной степени неуместны в любом людном месте, где решения принимают люди, а не собаки. Культурные породы демонстрируют дисциплину и интеллект; они живут и работают в условиях перенасыщенной среды и под контролем своих хозяев и заводчиков, достигая удивительного совершенства, например, как работа по холодному следу (способность и желание выслеживать дичь по старым (холодным) следам, следы двух- или даже трехдневной давности, оставленные животными в грязи и т.п.), выносливость и настойчивость гончих, стиль и красоту работы легавых, высокий интеллект работающих с овцами бордер-колли или работающих в полиции бельгийских малинуа, немецких овчарок и их помесей. Нет никаких сомнений, что рабочие собаки культурных пород в полной мере разделяют с хозяевами огромную радость совместной деятельности и провоцируют хозяев соревноваться друг с другом. Например, охотник следит за работой своей собаки и стимулирует ее активным участием и поддержкой при помощи голоса, жестов и языка тела, которые собаки способны правильно понимать. Собака может быть усталой, промокшей, замерзшей, очень голодной, и все же будет работать, ведомая той страстью и волнением. Как будто охотник и собака становятся единым целым, чувствуют одно и то же и наслаждаются той же деятельностью. Послушав разговоры охотников о собаках, можно быстро понять, что они больше взволнованы стилем и эффективностью работы своих собак во время охоты, чем дичью, которую они добыли.

Гончая Плотта - американская порода гончих.

Гончая Плотта — американская порода гончих.

Образ жизни и отбор

В средневековой Европе охота с собаками была необходимым атрибутом дворян. Борзые и гончие следовали за крестоносцами в их военные походы, стаи гончих окропляли святой водой в церквях, и епископы и настоятели монастырей также участвовали в охоте с гончими. Во времена Гастона Фебуса (XIV в) в одной только Франции количество охотников с гончими достигало двадцати тысяч (Сабанеев, 1899). Гастон Фебус имел до 1200 собак, и другие высокопоставленные люди имели большее число собак. Кроме гончих, были борзые, молоссы и другие породы. Некоторые заводчики вели записи родословных своих собак, а другие вовсе не вели записей. Каждая порода была названа по своей функции, независимо от примесей других пород, используемых для ее улучшения.

Рисунок Гастона Фебуса (XV век) из его "Книги охоты"

Рисунок Гастона Фебуса (XV век) из его «Книги охоты»

Обычно вельможи не продавали щенков, но дарили их родственникам и друзьям. Кастрация не применялась заводчиками, и плохих собак просто устраняли, часто через повешение. Торговля, дипломатические отношения и войны помогали генетическому обмену породам собак в разных странах. Научные знания по генетике тогда не были доступны, но заводчики были хорошо осведомлены об инбредной депрессии, и они заботились о добавлении «свежей крови» к их породам при отборе лучших рабочих качеств и деталей внешнего вида. В разведении собак соперничали две противоположные тенденции с очень давних времен, и они остаются важными и по сей день. Кроссбридинг позволяет усилить общую жизнестойкость, физическую выносливость и добавляет желаемые новые качества. Но при этом увеличивающееся разнообразие в последующих поколениях является нежелательным, и чтобы вернуться к исходному благородному виду, нужно разведение похожих с похожими. Более или менее регулярный генетический обмен между различными типами и породами помог сохранить их как обширную популяцию. Поскольку охота и другие занятия основаны на объединенных общим энтузиазмом людей и собак, старый договор с дикой природой остается в силе. Однако все в корне изменилось в начале XIX века, когда собак начали разводить для победы в выставках, а не для какой-либо работы.

Шоу-собаки и семейные любимцы

Шоу-пет собаки произошли от рабочих культурных и аборигенных собак. Появление и распространение шоу-пет культуры у любителей собак ознаменовали самый последний шаг в эволюции собак в условиях жизни в городском обществе. В Европе и других экономически развитых странах, когда их население увеличилось, стало мало места для охотников с собаками. Число охотничьих собак снизилось, а мелкие декоративные собачки наоборот стали популярны. Той-породы, известные еще в древних цивилизациях, изменялись под влиянием эстетических целей. После периода упадка, охотничьи собаки вернулись, но уже в другом качестве. Они стали выставочными. В действительности они пополнили ряды декоративных пород, став большими декоративными породами для праздного образа жизни.

В Великобритании собачий шоу-бизнес был основан в 1891 г молодым предпринимателем по имени Чарльз Крафт. В США первая выставка собак была проведена в 1877 г Вестминстерским кеннел клубом. Вестминстерский кеннел клуб был создан с хорошей целью повышения интереса к собакам и «улучшения» пород. В начале выставлялись хорошие охотничьи собаки, но когда интерес к выставкам собак возрос, интерес к «чистокровному» внешнему виду преодолел интерес к рабочим качествам. Были созданы стандарты пород, и стандарт каждой породы стал инструментом, предназначенным для работы судей на выставках собак и помощи заводчикам, чтобы выбрать потенциальных шоу-чемпионов для того, чтобы разводить еще больше шоу-чемпионов. Заводчики собак для выставок вскоре обнаружили, что они могут делать это хорошо и без охоты или другой деятельности, и мнение, что породистая собака лучше, чем собаки без документов стало распространенным. Документы для собак стали важнее, чем рабочие качества; родословная, выступающая в качестве знака качества, помогала заводчикам шоу-чемпионов продавать щенков. На самом деле для множества людей шоу-спорт стал единственной причиной для содержания собаки. Не-охотники взяли на себя роль экспертов в охотничьих породах и стали крупными поставщиками щенков. В действительности их опыт ограничивается интерпретацией письменного стандарта породы, чтением литературы и разговорами с другими владельцами, которые никогда не проверяли своих собак на охоте или в другой работе. Кроме того, стандарты пород периодически изменяются. Изменения в популярных породах собак направлены на помощь и поддержание шоу-спорта. В этом контексте «улучшение» означает только внешний вид.

Внешний вид

Шоу-пет типы сохраняют те же различия между породами, из которых они были получены, но их появление привело к дополнительным изменениям за счет снижения вариаций в пределах одной породы, и повышению различий между породами за счет усиления определенных черт. Некоторые такие черты становились отличительными знаками породы даже за счет здоровья и функциональности, например, ридж родезийского риджбека, голубые глаза хаски, равномерно распределенные черные пятна у далматинов, ходульные суставы чау-чау, складки шар-пея, круглая форма черепа спаниелей, длинные уборные волосы сеттеров и т.д.

Репродуктивная биология

Физиологически шоу-пет собаки не сильно отличаются от пород, от которых они произошли, но у них участились те же самые и ряд новых проблем репродукции. Для вязки часто требуется помощь. Некоторые суки не могут родить без ветеринарного вмешательства, а в крайних случаях все суки некоторых пород, таких, как английский бульдог, могут родить только путем кесарева сечения. Ложные течки отмечаются в ряде пород.

Поведение

Собаки шоу-пет типа конкретной породы значительно более разнообразны в поведении, чем они различаются по внешнему виду. В целом они прекрасно адаптированы к жизни в питомниках и в доме или в вольерах; они спокойны, и это очень удобно для хэндлеров и ветеринаров. Некоторые шоу-собаки могут быть обучены выполнять ту же работу, что и культурные породы, от которых они произошли, например, спаниели, поинтеры, ретриверы, пудели и др. Существуют некоторые виды развлечений, изобретенные в основном для горожан, такие, как курсинг, вейтпуллинг, аджилити и пастушьи испытания. Хорошие собаки для курсинга имеют особенно острую реакцию на движущиеся объекты, живые или искуственные, остаются на трассе, не срезая и отвлекаясь на других собак. Из поколения в поколение способность этих собак выполнять свою первоначальную работу остается непротестированной. Если сегодня их используют для работы, большинство из них не сработают удовлетворительно.

немецкая овчарка

Некоторые шоу-собаки не имеют желания или интереса к работе, им не хватает выносливости, они имеют слишком мягкие подушечки лап, и их переразвитое «эстетическое» строение является препятствием для выполнения работы. Нередкой проблемой стали некоторые девиантные формы поведения. Они включают в себя компульсивное поведение, например, ловля хвоста, чрезмерный лай, если их оставить в одиночестве (страх рзлуки), грызение вещей, самотравмирование (покусывание хвоста, разлизывание лап), непредсказуемые покусы владельцев и т.д.

декоративная собака

Большинство шоу-пет собак получают хороший уход, регулярное питание, чистое место для жизни, мытье, груминг, прививки, ветеринарные осмотры, обнимания и ласку для надлежащей социализации, все, что необходимо для участия в выставках, и счастливую жизнь в новом доме, если собаку передадут новым владельцам. Пропущен один важный ингредиент — это отсутствие работы и оценка на выносливость в суровых условиях. Заводчик, имея много собак, редко имеет достаточно времени, чтобы проверить его собак в реальной работе. Большинство из этих собак обречены провести свою жизнь за заборами, в питомнике или ходить на поводке вокруг квартала 1-2 раза в день. Разведение ведется строго по определенным признакам, описанным в стандарте породы. Намеренно или нет, но заводчики используют стратегии разведения, противоречащие естественным законам популяционной генетики. По сути это отбор против адаптивной эволюции в популяции. Одновременно с селекцией на желательный внешний вид, происходит бессознательный отбор на собак, подходящих для питомников. Хорошие питомниковые собаки содержатся в условиях жизни без нагрузки, не пытаются бежать, не лают много, не агрессивны к другим собакам или незнакомым людям. Отсутствие тестов на физическую выносливость исключает преимущества возможности выживания (разведения) гетерозиготных особей. При разведении собак с одинаковым внешним видом с акцентом на характерные черты происходит постоянный инбридинг, потому что большинство породных черт являются рецессивными признаками. Невидимые вредные аллели накапливаются от одного поколения к другому и удваиваются, становясь причиной смерти и наследственных заболеваний у некоторых щенков. Появятся щенки, которые не достаточно хорошо соответствуют стандарту породы, и щенки, с видимыми, но терпимыми наследственными заболеваниями. Их кастрируют и отдают в хорошие руки. Многие из этого «брака» будут любимы, о них будут хорошо заботиться в новом доме, и они будут жить более счастливой жизнью, чем их родители, оставшиеся в питомнике. Однако собаки, идущие в разведение, будут носителями вредных аллелей. В некоторых случаях до 90% или даже 100% особей в популяции являются носителями по меньшей мере одного или даже нескольких рецессивных генов, готовых проявиться в следующем поколении. Часто выраженные черты расцениваются как фенотипические проявления плохой генетики.

Кроме «авторитетных» шоу-заводчиков, существует множество недобросовестных заводчиков, известных как «щенячьи фермы» — своего рода собачьи сельскохозяйственные учреждения. Такие предприятия имеют десятки или даже сотни племенных собак, которые живут в ужасных условиях. До продажи отлученные щенки живут в группах, отсортированных по возрасту в клетках с проволочным полом, для удобства уборки. Собак кормят низкокачественным собачьим кормом, чтобы сделать бизнес рентабельным. Такие разведенцы не приглашают посетителей, так как знают, что их работа не вдохновит покупателей. Они предпочитают продавать щенков с доставкой.

Кастрация и другая ветеринарная помощь и гуманные методы эвтаназии заменили жестокие факторы смертности прошлого, такие, как повешение, расстрел, голод, болезни, хищники и т.д., но собаки не стали лучше от этого. Значение эволюции и выживания любой породы определяется не по тому, как и от чего собаки умирают, а по качеству собак, которые выживают и размножаются. Шоу-пет заводчики не являются активными владельцами собак, но они являются поставщиками щенков и определяют качество собак. Существует определенная нестыковка между интересами заводчиков и владельцев, использующих собак в работе, но владельцы имеют мало влияния в эволюции шоу-собак, если они не вяжут собак для себя и других людей, использующих собак в работе. Если заводчики использовали бы собак для работы и разводили собак с другими такими же владельцами, порода бы была функциональной. Не всегда эти собаки будут лучше, чем остальные, но общая тенденция будет направлена на совершенствование функционала. Если заводчики содержат собак «в холостую» в вольерах, внешний вид собак является лишь частью, которая нам известна.

Много денег тратится на программы, связанные с методами диагностики наследственных заболеваний, такие, как дисплазия тазобедренного сустава, с надеждой, что шоу-заводчики проведут разумную селекцию, и порода будет свободна от генетических проблем у собак, которые проводят свою жизнь в вольерах и без реальной работы. Это не сильно поможет, потому что многие другие генетические дефекты скрыты и остаются незамеченными, пока собака не будет использована для работы. Кроме того, каждый охотник или другой человек, использующий собак для работы, знает, что даже если собака будет свободна от генетических проблем, это автоматически не сделает ее хорошей охотничьей или рабочей собакой.

Накопление и частота наследственных заболеваний у шоу-пет пород заслуживает особого внимания. Энтузиасты выставок собак ищут новые, «не испорченные» породы, и они привлекают «вновь спасенные» породы в шоу-спорт. Чем «старше» выставочная карьера аборигенной породы собак, тем больше генетических проблем со здоровьем она имеет, например, сибирские хаски, шиба-ину, салюки, азавак, басенджи, кавказские овчарки и т.д.

В то время, когда мы наблюдаем или принимаем исчезновение аборигенных пород — этих настоящих памятников природы и древней культуры рабочих собак старого типа культурных пород, поп-культура шоу-пород, зарегистрированных и стандартизированных крупными кинологическими организациями распространяется по всему миру, как бренды, одинаковые во всем мире, Coca-Cola, Rolls-Royce или кроссовки Nike.

Результатом сочетания драйва и выносливости рабочих сибирских хаски с различными гончими и легавыми собаками становятся ездовые собаки, которые успешны в спринте и гонках на дистанции.

Результатом сочетания драйва и выносливости рабочих сибирских хаски с различными гончими и легавыми собаками становятся ездовые собаки, которые успешны в спринте и гонках на дистанции.

Существуют очень интересные примеры нарушения этих устоявшихся традиций закрытых племенных книг, когда использовали другие породы, чтобы улучшить функции. Так создавались высокоэффективные породы, такие, как борзые для охоты на койотов в некоторых американских штатах или аляскинские хаски — ездовые собаки для гонок. Даже некоторые собаки культурных пород, если оставить их самих по себе, в отсутствии волков, могут выжить и вернуть генетический состав, как в природных популяциях диких видов. Есть интересные недавние исследования одичавших собак Галапагосских островов (Harris Fienberg, частная коолекция, 2003), которые демонстрируют, что вторично возникающие дикие популяции эволюционируют, адаптируясь к специфическим изменениям окружающей среды.

Западно-сибирская лайка

Западно-сибирская лайка

 Часть 4. Сохранение

Сохранение охотничьих, рабочих и примитивных аборигенных пород

После приручения волка, эволюционные изменения у собак прошли три последовательных, перекрывающих друг друга периода:

  1. примитивные аборигенные собаки
  2. культурные породы
  3. шоу-пет собаки.

Теперь все охотничьи и рабочие породы находятся под угрозой генетического загрязнения и замены генетически искалеченными шоу-пет собаками.

Сохранение аборигенных пород возможно, только если они сохранятся как часть их естественной среды обитания, в том числе их работы и образа жизни. К сожалению, люди отказываются от традиционного уклада жизни, а также собак своих предков, даже в частях мира, удаленных от промышленных центров. В долгосрочной перспективе будущее большинства примитивных аборигенных собак кажется довольно мрачным. Однако существует несколько обнадеживающих проектов, субсидируемых правительством и благотворительными фондами, направленных на сохранение аборигенных собак в их естественной среде. В Болгарии,  Atila и Sider Sedefchevs работают на сохранение всего природного комплекса своей страны, в том числе каракачанской собаки, овцы и лошади. Проект охватывает также хищников: медведей и волков, без которых работа каракачанской собаки будет не нужна. В Казахстане, Таджикистане и Туркменистане собаки для охраны скота были признаны в качестве национальных пород, и они до сих пор используются для защиты овец на горных пастбищах. Собаки для охраны овец были завезены в США из нескольких стран их происхождения. Таким образом они представляют собой помеси. Однако они происходят только от аборигенных собак аналогичного функционального назначения и в настоящее время представляют собой здоровую популяцию. Интересная работа по сохранению и восстановлению национальных собак для защиты скота проводится в Португалии, и для ездовых и оленных пастушьих собак в России.

То же самое происходит с аборигенными борзыми. Однако некоторые из них представлены как рабочими, так и шоу-линиями, и генетический обмен между ними может испортить рабочие линии.

Попытка спасти аборигенных собак путем селекции их в городской среде с целью реинтродукции в родную страну, когда улучшится экономическая ситуация, может помочь только в качестве временной меры. Существует несколько чистокровных пород, полученных из аборигенных собак, которые разводятся в крупных питомниках. Подобная попытка спасти их бесполезна, так же, как спасение сибирских тигров путем разведения их в зоопарках, в то время как их среда обитания в Сибири исчезает.

Если аборигенные собаки по-прежнему будут использоваться и разводиться для охоты или другого традиционного использования в странах их происхождения или в другом месте, они смогут выжить и остаться с нами на неопределенный срок.

охотник на тюленей

Сохранение охотничьих и других культурных пород выглядит более обнадеживающе. Существует много хороших типов, используемых и отобранных по специфической деятельности породы. Использование нескольких типов одной породы для периодического генетического обмена будет полезно для поддержания гетерозиготности. Основным препятствием для сохранения охотничьих собак является нехватка или даже отсутствие земли и дичи для охоты. Если мы хотим сохранить охотничьи и другие пользовательные породы в качестве национального наследия человечества, требуется земля для охоты с собаками. Это можно легко осуществить, не повреждая сообществ диких животных, потому что традиционные виды для охоты с собаками, как правило находятся в изобилии в подходящей среде обитания, а не под угрозой исчезновения, и они легко восстанавливают численность. Даже на волков, если их популяция увеличится до устойчивого уровня, можно охотиться с борзыми, стагхаундами и тайганами. До сих пор обсуждают является ли польский харт и хортая борзая, популярная у русских охотников, разными породами. Они очень похожи, за исключением одного значимого в эволюционном аспекте фактора, который очевиден. Польский харт — это шоу-пет порода, а хортая — это охотничья порода. Для сохранения польского харта от дегенерации, его заводчиками и владельцами должны быть охотниками. Породам собак, созданным для активной деятельности, следует избегать скрещивания с шоу-собаками, чтобы избежать генетического загрязнения наследственными заболеваниями. Плохие гены не исчезают, не поглощаются и не устраняются, кроме как с помощью терпеливого линейного разведения и выбраковки. Чтобы избежать этой трудоемкой работы, лучше держаться подальше от шоу-линий.

Дикие популяции собак из культурных пород, также нуждаются в сохранении. Они биологически превосходят чистокровных собратьев шоу-пород и являются ценным материалом для эволюционных исследований и в качестве потенциального источника здоровых и умных щенков, которых можно содержать в качестве домашних любимцев и как служебных собак различного назначения.

иордания

Литература:

  • Allen, G. M. 1920. Dogs of the American Aborigines. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, LXIII, 9. Cambridge, Massachusetts: 432517 and 12 plates.
  • Beregovoy, V. H. and J. M. Porter, 2001. Primitive Breeds-Perfect Dogs. Hoflin Publishing. 424 pp.
  • Budiansky, S. 1992. The Covenant of the Wild. Why Animals Chose Domestication. William Morrow and Company, Inc. New York. 190 pp.
  • Coppinger, R. and L. Coppinger. 2001. Dogs. A Startling New Understanding of Canine Origin, Behavior, and Evolution. Scribner, New York, London, Toronto, Sydney, Singapore, 352 pp.
  • Corbett, L. K. The Dingo of Australia and Asia. Comstock/Cornell, Ithaca and London. 200 pp.
  • Das, G. 2009. The Indian Native Dog (Indog). PADS Newsletter, No. 21.
  • Gallant, J. 2002. The Story of the African Dog. Pietermaritzburg: University of KwaZulu-Natal Press.
  • Gallant, J. and Edith Gallant. 2008.  SOS Dog. The purebred Dog Hobby Re-examined. Alpine Publications.
  • Meggitt, M. J. 1965. The Association between Australian Aborigines and dingoes. In: Man, Culture and Animals.  Ed. by  A. Leeds and A. P. Vayda: 1729.
  • Mitton, J. B. 1997. Selection in Natural Populations. Oxford University Press, 240 pp.
  • Olsen, S. J. and J. W. Olsen. 1977. The Chinese wolf, ancestor of New World dogs. Science, 197: 533-535.
  • Pal, S. K. 2005. Parental care in free-ranging dogs, Canis familiaris. Elsevier, Applied Animal Behavior Science, 90: 31-47.
  • Savolainen P, Zhang Y-P, Luo J, Lundeberg J, Leitner, T. 2002. Genetic evidence for an East Asian origin of domestic dogs. Science 2002:298, 1610-1613.
  • Sedefchev, A. and S. Sedefchev. 2009. The Karakachan Dog. Preservation of the aboriginal livestock guarding dog of Bulgaria.  PADS Newsletter, No. 18.
  • The Natural History of Inbreeding and Outbreeding. Theoretical and Empirical Perspectives. 1993.  Thornhill, Nancy Wilmsen, Editor.  The University of Chicago Press. Chicago and London. 575 pp.
  • Wayne, R. K. 1993. Molecular Evolution of the Dog Family.  Theoretical and Applied Genetics. Vol. 9, no. 6.

Более поздняя статья автора, подробно раскрывающая тему сохранения аборигенных пород: «Концепция аборигенных пород собак» была опубликована в Вестнике PADS №14.

владимир береговой

Владимир Береговой — биолог, окончил Пермский государственный университет в 1960 г и защитил диссертацию в 1964 г, ему была присвоена степень кандидата наук Института биологии Уральского отделения Академии наук СССР, где он работал в качестве зоолога. Преподавал в Кубанском государственном университете в Краснодаре. Во время работы зоологом он путешествовал по Уралу, Западной Сибири, Поволжью, Казахстану и Северному Кавказу. В 1979 г Владимир Береговой эмигрировал с семьей в Вену (Австрия), а в 1980 г в США (штат Орегон). Он работал над рядом научно-исследовательских проектов в Государственном университете Северной Дакоты и в 1989 г стал главным аграномом в Департаменте энтомологии Университета штата Оклахомы, где он работал до выхода на пенсию в 2000 г. С 1991 по 1996 г, он импортировал 5 западно-сибирских лаек (3 кобеля и 2 суки). В настоящее время он живет со своей женой Эммой и любимой лайкой на небольшой ферме в штате Вирджиния. Владимир Береговой опубликовал несколько статей в популярных журналах и две книги: «Primitive Breeds-Perfect Dogs» и «Hunting Laika Breeds of Russia». Он также советник и куратор Общества примитивных и аборигенных собак (PADS), а также член редколлегии газеты PADS.

Источник: