Цена инбридинга

Даже 100 лет назад достоинства и недостатки инбридинга были очевидны, хотя механизмы этого явления не были до конца понятны, опытные заводчики могли найти компромиссы. Понятие «коэффициента инбридинга» [Райта] (КИ) было специально сформулировано, чтобы использовать в качестве инструмента для количественной оценки издержек и выгоды в селекционной работе.

Перечислим их:

Преимущества Недостатки
— увеличение однородности — снижение плодовитости
— увеличение препотентности (способности передавать характерные черты потомству) — снижение приспособленности
— «фиксация» желаемых черт и породного типа — врожденные дефекты
— уменьшаются размеры
— снижение количества щенков в помете
— медленный рост
— повышение смертности щенков
— сокращение продолжительности жизни
— увеличение генетических заболеваний
— уменьшение «генетического потенциала» (способности улучшать черты)

Почему инбридинг увеличивает однородность и препотентность?

Инбридинг увеличивает гомозиготность. Под этим мы подразумеваем, что если есть два (или более) аллеля в популяции для гена, частота встречаемости АА и аа увеличится, тогда как Аа и аА сократится. Если собака является гомозиготной по АА, то она может передавать только аллель А своим потомкам. Чем больше степень гомозиготности генома животного, тем более однородным будет его потомство, потому что они все будут иметь одинаковые аллели для многих генов этого родителя. Если вы стараетесь разводить по определенному признаку — то это дает огромное преимущество. Вариабельность среди однопометников будет снижена, и инбредный родитель будет «доминантным», т.е. дающий потомство с узнаваемыми чертами.

И все было бы хорошо, только природе не особо нравится гомозиготность. В сотнях исследований по различным видам растений и животных (в том числе домашних животных) имеются неопровержимые доказательства того, что за гомозиготность нужно платить. Райт отметил, что

«снижение жизнеспособности при применении инбридинга в ранее хаотичной популяции может быть прямо пропорционально увеличению доли гомозиготности» и «что касается других последствий инбридинга: «фиксация» черт и повышение препотентности, также, конечно, находится в прямой зависимости от процента гомозиготности».

Это отображено на рисунках. «Приспособленность» является мерой способности животного производить потомство, которая может способствовать передаче генов последующим поколениям. Производство потомства, которое само не дает потомства, имеет приспособленность равную нулю. Такое может произойти, если потомство бесплодно, или умерло сразу после рождения, или было слишком медленным или глупым, чтобы убежать от хищника — не имеет значения, важно лишь — останутся ли гены данного животного в генофонде через поколение.

Инбридинг у растений и всхожесть

Когда КИ = 0, приспособленность находится на максимуме, а препотенция и однородность на минимуме. При увеличении инбридинга вариабельность у потомков снижается, но также снижается и приспособленность.

Инбридинг снижает приспособленность (красная линия), и уменьшение приспособленности пропорционально степени инбридинга. Результат снижения приспособленности называется «инбредная депрессия», которая представляет собой весь спектр проявлений снижения приспособленности. Если вы начнете с «беспородного» растения (имеющего высокий гетерозис) и произведете самоопыление (самооплодотворение, без применения партнера для размножения), всхожесть семян будет снижена. При продолжении самоопыления в последующих поколениях снижение всхожести семян будет пропорционально коэффициенту инбридинга и величине гомозиготности (синяя линия).

Это очень удобные соотношения. Издержки и выгоды инбридинга прямо пропорциональны КИ. Это означает, что заводчик может выбрать уровень инбридинга, который имеет хороший баланс между его издержками и выгодами.

Инбредная депрессия у собак

Существуют ли данные, отображающие отрицательный эффект инбредной депрессии у собак? Вот некоторые данные о численности пометов 6 пород собак из документов Шведского кеннел клуба. Первое, о чем необходимо предупредить, то, что они, вероятно, недооценивают истинный КИ (рассматривая до 10 поколений), особенно для пород, популярных в последнее время (таких, как голдены и лабрадоры). Поэтому размещение линий на оси X относительно друг друга, вероятно, будет не совсем достоверным.

Соотношение размера помета и коэффициента инбридинга

Для наших целей, однако, это не имеет особого значения. То, на что нам следует обратить внимание — это эффект КИ на размер помета, и как отметил Райт и другие исследование, существует линейная зависимость сокращения размера помета и увеличения инбридинга.

Эти линии наглядно демонстрируют нам отношение издержек и выгод. Для этих пород это отношение равно 0,1, что означает, что увеличение инбридинга на 10% снижает размер помета примерно на 1. Если нормальный размер помета составляет около 6 щенков, при КИ 30% — что не редкость во многих породах — размер помета уменьшится на половину. Т.е. вдвое меньше щенков, из которых можно выбрать лучших, и к тому же эти щенки будут менее приспособленными, согласно Райту, они будут меньше, менее энергичные, будут иметь больше врожденных дефектов и более высокую смертность, будут расти медленнее, иметь более короткую продолжительность жизни, и, конечно, увеличится число генетических болезней, вызываемых рецессивными мутациями.

Как инбредная депрессия отражается на потомках? Это отчетливо прослеживается на смертности щенков. Вот данные по биглям, у которых при КИ менее 25% смертность щенков до 10 дневного возраста составила более 20%. При увеличении КИ более 25% увеличивается и смертность, 30% для собак с КИ 25-50%, и выше, когда КИ еще увеличивается.

Соотношение ранней смертности и КИ

У пуделей с КИ менее 6% продолжительность жизни на 4 года больше, чем с более высоким КИ, а риск заворота желудка примерно пропорционален увеличению КИ, т.е. увеличение КИ на 10% увеличивает риск развития заворота примерно на то же число.

Продолжительность жизни стандартных пуделей при различных уровнях инбридинга. Голубые ромбы: 25% (N=71). Непрерывная линия отображает группу >25%.

Продолжительность жизни стандартных пуделей при различных уровнях инбридинга. Голубые ромбы: <6,25% (N=39), розовые квадраты: 6,25-12,5% (N=65); красные треугольники: 12,5-25% (N=141); черные кружки: >25% (N=71). Непрерывная линия отображает группу >25%.

Зависимость КИ и данных о смерти от заворота желудка.

Зависимость КИ и данных о смерти от заворота желудка.

У бернских зенненхундов при каждом увеличении КИ на 10% сокращает продолжительность жизни на 200 дней. Для собак с КИ 30% продолжительность жизни снижается почти на 2 года.

Инбридинг и продолжительность жизни

Так сколько инбридинга слишком много?

Теперь этот вопрос на миллион долларов. Если бы инбридинг нес только хорошее, селекционеры бы использовали только его и животные процветали бы. Но заводчикам необходимо контролировать инбридинг по причинам, описанным выше. Итак, как же оценить издержки и выгоды?

Правило для устойчивого развития диких и домашних животных — это держать инбридинг ниже 5%, и использовать 10% как верхний предел для популяций. Там могут встречаться животные, которые имеют КИ гораздо выше (например, для сохранения ценных качеств и скрещивания в пределах линии), но когда среднее количество в популяции выше 10%, начинаются проблемы. Сокращается плодовитость, пометы становятся меньше, размер животных уменьшается, увеличивается риск развития генетических заболеваний, сокращается продолжительность жизни, снижается приспособленность. Получается отрицательная обратная связь, что называется «вихрь вымирания» (extinction vortex), и как только популяция вступает на этот путь, становится очень сложно остановить этот процесс. Отметим еще раз, что порог для запуска «вихря» составляет КИ в 10%. У большинства пород домашнего скота (коров и т.д.), КИ сохраняется ниже этого предела. При разведении служебных рабочих собак также придерживаются КИ менее 10%. Но в среде породистых собак дело обстоит иначе, КИ (рассчитываемый назад к основателю) может быть сложно определим. И свидетельства инбредной депрессии и других последствий инбридинга очень очевидны — пометы с единственным щенком, высокие темпы развития рака у молодых собак, аллергии и многие другие показатели, которые кажутся «нормой» в современном разведении.

вихрь2

Инбридинг может быть использован для получения исключительных животных, но цена этого может быть очень велика!

Автор: Carol Beuchat (перевод осуществлен с разрешения автора). Оригинал: The Costs and Benefits of Inbreeding и Inbreeding Effects

  •  
  •  
  •  
  •  
  •  
  •  
  •  
  •  
  •