Моногамия и полигиния у псовых

Моногамия — довольно редкое явление у млекопитающих: лишь 3-5% из них моногамны, в отличие от птиц (90%).

Этологи обычно определяют моногамию как общественную организацию, в которой один самец и одна самка живут вместе. Как правило, самец помогает самке в уходе и воспитании потомства, хотя он не всегда является отцом. Мы обычно называем это «социальная моногамия».

Генетическая и сексуальная моногамии — это нечто другое. Они встречаются еще реже, даже у видов, которые считаются идеалом в этом вопросе. Есть бесчисленное множество исследований «мошенничеств» самок певчих птиц. У птиц гнездовых колоний, как и у волнистых попугайчиков, часто имеет место флирт.

Следует отметить, что люди не считаются моногамным видом. Это может показаться несколько шокирующим для Запада, где на протяжении веков культивировался институт брака, но люди на самом деле не моногамны.  Не во всех человеческих культурах моногамия является основой семьи, и возможно, никогда и не существовала, пока люди не «доросли» до сельского хозяйства и четко определенных прав собственности и прав на наследование имущества. Даже тогда мы не можем сказать, что моногамия была системой размножения человека по умолчанию. «Христианский брак» — это устойчивое выражение, однако в писании также встречаются семьи, где один мужчина имел несколько жен.

Так что моногамия действительно не должна рассматриваться как естественный для людей способ создания семьи и продолжения рода. Просто со временем он стал преобладающим.

У псовых социальная моногамия является необычайно распространенным явлением. Практически у каждого вида псовых есть некоторая форма социальной моногамии. У большинства видов самцы и самки образуют пару, и самец помогает самке выращивать потомство.

У социальных псовых пара является основой стаи, также туда могут входить щенки, рожденные у этих родителей.

Пары у псовых, вероятно, развились по очень простой причине. Псовые рождаются очень слаборазвитыми, и для самки было бы очень тяжело достать нужное количество корма, чтобы прокормить потомство. Кроме того, ей бы приходилось часто и надолго оставлять потомство в логове, чтобы добывать еду. Поэтому единственным решением стала помощь самца, хотя бы на период выращивания потомства.

Моногамия, однако, не очень эффективный способ распространения генов. Самцы животных производят много половых клеток, и у большинства видов млекопитающих самцы спаривается со многими самками, чтобы распространить свои гены наиболее эффективно. Но с точки зрения эволюции это эффективно, если потомство рождается более развитым и способным к передвижению.

Но не у псовых. Видимо, это и явилось ключевым фактором, который и определил их социальную организацию. Самцы любого вида могут распространять свои гены более эффективно, спариваясь со многими самками, поэтому давление такого отбора должно было быть очень сильным. В противном случае, мы бы не увидели так много моногамии у псовых.

Как упоминалось ранее, социальная моногамия отличается от сексуальной и генетической. Обман на самом деле довольно распространен у псовых, по крайней мере у видов, которые были изучены наиболее тщательно, например, у рыжих лисиц. В одном из исследований, которые изучали ДНК лис, чтобы выяснить их происхождение, 80 процентов щенков происходили не от тех самцов, которые на момент исследования были с их матерью.

Самцы лис и других социально моногамных видов работают как своего рода «половина кукушки». Самка кукушки находит гнезда других птиц и откладывает в них яйца. Как правило, кукушата вылупляются раньше своих «сводных» кузенов, и, следуя инстинкту, выбрасывают яйца, принадлежащие суррогатным родителям. Родители воспитывают кукушонка как родного. То же самое, по сути, происходит и у лис: самцы «подбрасывают» свои гены, и пара воспитывает потомков чужака, хотя отец им не родной. Это повышает вероятность того, что потомки чужака передадут его гены следующему поколению. Это своего рода золотая середина, скорее всего, подобный сценарий присутствует у большинства псовых. Т.е. они только социально моногамны, и некоторый обман все-таки существует.

Но есть и исключения. Койоты очень строго моногамны. Недавнее исследование городских койотов показало, что все без исключения самки родили щенков от самцов, с которыми они были в паре. Аналогичные показатели моногамии были получены для золотого и чепрачного шакалов, хотя они не были подтверждены генетическим тестированием.

Койоты и золотые шакалы очень похожи на примитивных предков волков. Действительно, они могут быть старейшими сохранившимися подвидами волка, поэтому очень возможно, что род Canis составляли очень строго моногамные виды.

Вопреки распространенному мнению, волки не строго моногамны. Как Дэвид Метч пишет в книге «The Wolves of Minnesota» (2003):  «Волки уже давно считаются моногамными. Однако, в действительности, волки как моногамны, так и не моногамны, прямо как люди» (стр. 75). Метч затем переходит к описанию самцов волков, спаривающихся с несколькими самками. Он указывает, что никто не видел волчиц с несколькими самцами, но точное происхождение может быть определено только путем анализа ДНК.

Метч не отметил, что у волков на самом деле есть две репродуктивные стратегии. Первая из них является наиболее распространенной и наиболее известной. Волчья стая, на самом деле, — большая семья. Она состоит из пары — самки и самца, — и их потомства. Иногда, братья и сестры пары также состоят в стае, но чаще все же только родители и их потомство.

Выросшее потомство почти никогда не остается в родительской стае на всю жизнь. В какой-то момент они  хотят спариваться, а в стае волков это очень строго контролируется. Поскольку в стае все родственники, чтобы избежать инбридинга, у волков существуют механизмы подавления течки у  недоминантных самок, а также поведенческие принципы. Шансы, что самка забеременеет от других членов стаи, крайне малы. Тем не менее, практически все самки волков имеют щенков в какой-то момент в их жизни. Включая самок более низкого ранга, которые находятся в их родных стаях. Как это происходит?

Есть волки, которые используют другую стратегию для размножения. Это так называемые «волки-казановы» (см. документальный фильм National Geographic «Восхождение черного волка»). Это самцы волков, которые покидают территорию родителей, а затем болтаются на задворках территории другой стаи. Когда приходит время течки, волчицы этой стаи начинают засматриваться на пришельца, контактируют с ним, играют и в итоге спариваются.

Эта стратегия является более рискованной по двум причинам. Во-первых, что существует большой шанс у волка-казановы быть убитым, когда он появляется на территории стаи. У волков существует правило: «Посторонним вход воспрещен: нарушители будут съедены». Немало собак познали это на своем горьком опыте!

В волчьей стае только альфа-самка, которая в паре с альфа-самцом, получает льготный доступ к логову и пище. Эти ресурсы обычно весьма скудны, поэтому волчица альфа-самца получает их в первую очередь. Если они заканчиваются, щенки других самок, как правило, не выживают. В некоторых случаях, вероятно, альфа-самка убивает потомство от подчиненных, что часто наблюдается в неволе . Таким образом альфа-волчица обеспечивает себе преимущество в доступе к логову и пище, что является определением доминирования.

Однако существует некоторое эволюционное преимущество такого пути. Если подчиненные самки, имеющие детенышей, потеряют их, то у них будет молоко и сильный материнский инстинкт для помощи альфа-волчице. Эти две особенности существуют у большинства самок волков, забеременели они или нет. Ложная беременность, последующая лактация и материнское поведение наблюдаемое у многих домашних собак, проявляется также у волков, но если у самки были щенки, такое поведение будет намного сильнее.

Тем не менее, были зарегистрированы популяции волков, где несколько волчиц ощенились и воспитали потомство. Щенки альфа-самки были от альфа-волка, тогда как волчата других волчиц стаи — от волков-казанов. Некоторые волчьи стаи, особенно в Йеллоустонском заповеднике, по-видимому, более терпимы к нескольким производителям. Возможно потому, что Йеллоустонские волки имеют доступ к обширным ресурсам.

Следует отметить, что домашние собаки обычно используют вариант стратегии Казановы. Постоянные пары практически неизвестны у домашних собак, хотя нельзя исключать такого варианта.

В книге , которая подверглась критике из-за крайней степени антропоморфизма, Элизабет Маршалл Томас описывает связь, которая существовала между ее двумя сибирскими лайками. Она к сожалению, назвала их связь браком, что крайне не одобрили известные ученые. Тем не менее, поведение, которое существовало между этими двумя лайками, ничем не отличалось от волков. Кобель отрыгивал пищу для своей суки, и она не подпускала других кобелей к себе.

Но она также описывает другой способ, которым размножаются собаки — основной способ. Когда кобеля хаски отдали из-за его чрезмерной активности, сука вернулась к «нормальному режиму» размножения. Элизабет Томас описывает такое поведение как «деловой половой акт, при котором сука стремится только произвести потомство». Далее она переходит к описанию уличных собак, совокупляются на улицах Сан-Хосе и Коста-Рики. Она описывает такое половое поведение как просто мимолетный роман, хотя она не могла видеть весь эпизод, потому что боялась, что могла привлечь к себе внимание, наблюдая за подобным зрелищем.

Собаки обычно идут этим путем, т.е. имеет место полигиния. И людям-селекцонерам только проще от этого. Если кобель имеет желаемый признак, он может покрыть несколько сук, а если сука производит желаемую черту в паре с одним кобелем, можно легко повязать ее с ним снова. Волки гораздо более разборчивы в выборе пары. Многие волки стараются сформировать пару со своими сверстниками, так же поступают некоторые собаки.

Почему же собаки используют именно стратегию Казановы?

Как ранее отмечалось, одной из причин того, почему Йеллоустонские волчьи стаи терпят несколько самок с выводками, является то, что они имеют гораздо больший доступ к добыче. Ресурсы менее дефицитны и подчиненные самки могут выращивать своих щенков. Т.е. стратегия Казанова работает в условиях достаточного количества ресурсов.

Вполне возможно, что волки, которые стали собаками, оказались в очень богатой ресурсами среде, когда они начали питаться отбросами. Они, вероятно, адаптировались к проживанию вблизи людей и достатку излишков пищи. Волки, возможно, даже принимали участие в охоте, которая бы означала, что люди оставят им некоторую часть добычи. В подобной среде ресурсов достаточно и стратегия Казановы будет работать очень хорошо.

А потом, по прошествии времени, люди начали отбирать щенков согласно своим потребностям (более лояльных, более симпатичных) и прочность пар еще более «ослабилась». Хотя большинство кобелей любят щенков, лишь немногие будут приносить пищу для них.

Сейчас у нас нет прямых доказательств того, что увеличение ресурсов приводит к многоженству у волков. Тем не менее, на круглом острове в Беринговом море красные лисы как правило, являются полигинными. Они живут на острове с огромным числом гнездящихся морских птиц. Однако, когда Берингово море испытывает Эль-Ниньо, морские птицы не могут вырастить потомство. Морские птицы питаются мелкой рыбой, которую легче поймать в прохладной воде. При Эль-Ниньо рыба плавает быстрее, и птицы не могут их поймать. А некоторые виды рыб не любят теплую воду и уходят от островов, что еще больше осложняет положение птиц. Лисы в основном питаются птенцами и яйцами, и если в какой-то год их мало, то им приходится охотиться на полевок и есть моржовые туши, которые выбрасываются на берег. В этих условиях лисицы, у которых моногамная пара, имеют больше шансов вырастить потомство, чем те, которые сами по себе.

Такова в целом модель для понимания, когда псовые выбирают моногамию или полигинию.

Но есть исключение из правил.

Помните про исследования городских койотов, упоминавшиеся ранее? Городские койоты имеют доступ к большим ресурсам. Они могут питаться на свалках, в мусорных баках, охотиться на кошек или красть корм у домашних животных. Но они остаются моногамны. Вполне вероятно, что давление отбора для моногамии койтов настолько велико, что это крайне трудно изменить. Также, возможно, в этом замешены гормоны.

В последние годы было много исследований прерийных полевок, которые необычны тем, что они моногамны. Все другие полевки в Северной Америке полигинные. Таким образом, возникает вопрос: почему прерийные полевки образуют постоянные пары, в то время как другие — нет?

Оказывается, в мозге прерийной полевки больше рецепторов для гормона окситоцина, чем у других полевок. В частности, прерийные полевки имеют большое количество этих рецепторов в части мозга, которая называется прилежащее ядро, которое играет важную роль в системе удовольствия и вознаграждения. Когда эти полевки собираются вместе, окситоцин, который связан с сексуальным влечением, высвобождается и стимулирует вознаграждение и удовольствие — функции этой части мозга, что означает, что быть вместе становится еще более приятным опытом, чем для полигинных полевок.

Интересно, если что-то подобное происходит с койотами. Интересно, есть ли разница в количестве рецепторов окситоцина в мозге койотов, волков, лисиц и собак? Это может объяснить, почему моногамия так редко встречается у домашних собак, и почему это почти правило в койотов.

Вполне вероятно, что моногамия у койотов является одним из факторов сохранения этого вида. Хотя есть много доказательств того, что многие популяции койотов смешивают с собаками, они все еще остаются в основном койотами. Гены волков и собак могут попадать в популяцию койотов, но только, если самка койта не нашла себе постоянную пару. Или, может быть, самцы волков и крупные кобели достаточно мощны, чтобы убить койота и вынудить самку к совокуплению. (Все гибриды волка и койота, которые были обнаружены, были потомками самца волка и самки койота. То же принято считать и для собак и койтов, но есть свидетельства собачьих последовательностей мтДНК в некоторых популяциях койота, что означает, что суки все же оставили свой след в генофонде койота. Возможно, это преднамеренный шаг, когда выпускали койдогов в дикую среду для последующей охоты. Кажется маловероятным, что сука сможет вырастить гибридных щенков в дикой природе.)

Возможно из-за социальной гибкости и подобной политики размножения волков было легче приручить, чем у других видов. Моногамия волка — это что-то вроде современного западного брака. Но она имеет гораздо более сильные эволюционные причины существования, чем наши учреждения.  Псовым всегда необходимы два родителя для выращивания щенков. Домашним собакам не нужна пара: у них люди, чтобы заботиться об их потомстве. Они чем-то похожи на кукушек. Суки ухаживают за щенками до 8 недель, потом мы забираем их и выращиваем. Мы не имеем никаких общих генов, но они почти как наши дети.

Источник: http://retrieverman.net/2012/10/20/monogamy-and-polygyny-in-canids/

  •  
  •  
  •  
  •  
  •  
  •  
  •  
  •  
  •