Британская индустрия племенного собаководства подвергается критике, поскольку некоторые аспекты экстерьера собак, предусмотренные стандартами пород Кеннел-клуба Великобритании (СК), оказывают пагубное влияние на благополучие собак. С помощью систематического поиска существующей информации был проведен обзор дефектов, связанных с экстерьером, у 50 популярных пород, зарегистрированных в Кеннел-клубе Великобритании. Также был разработан новый индекс для оценки тяжести дефектов по единой шкале, который был использован для проведения статистического анализа с целью определения факторов, влияющих на предрасположенность породы к дефектам. Согласно найденной литературе, у каждой из 50 ведущих пород был обнаружен по крайней мере один аспект строения, предрасполагающий к заболеваниям; 84 расстройства были прямо или косвенно связаны со сложением. Миниатюрный пудель, бульдог, мопс и бассет-хаунд имели наибольшее количество ассоциаций с патологиями, связанными со сложением. Необходимы дальнейшие исследования распространенности и тяжести заболеваний, чтобы оценить влияние различных расстройств на благополучие затронутых пород.

Введение

Внешний вид имеет значение в индустрии породистых собак. Породистые собаки отбираются в соответствии со стандартами пород, которые публикуются, но, тем не менее, открыты для интерпретации и пересмотра. Собаки, наиболее близко отвечающие стандартам породы, получают награды на выставочных рингах. В последнее время британская индустрия породистых собак подверглась серьезной критике, поскольку некоторые аспекты сложения собак, предусмотренные стандартами породы Кеннел-клуба Великобритании (КК), могут оказывать пагубное влияние на здоровье и благополучие собаки (McGreevy, 2007; Higgins and Nicholas, 2008). Цель данного обзора — изучить количество, распространенность и влияние нарушений, связанных с экстерьерными аспектами стандартов породы. Этот обзор является частью более крупного исследования всех наследственных заболеваний у породистых собак. Вторая часть этой работы посвящена неэкстерьерным наследственным нарушениям (Summers et al., 2009).

Экстерьерные дефекты, связанные с породой, были признаны еще в 1868 году Чарльзом Дарвином, который предположил, что мышечные дефекты у шотландских дирхаундов связаны с их крупным размером. В 1963 году Британская ветеринарная ассоциация мелких животных (BSAVA) по просьбе КК выявила 13 отклонений и дефектов у породистых собак, а именно: дисплазия тазобедренного сустава, вывих коленной чашечки, энтропион, атрофия сетчатки, удлиненное мягкое нёбо, ненормальный темперамент, дерматит кожных складок, дистоция, дисплазия локтей, вывих хрусталика, эктропион, трихиаз и глухота (Hodgman, 1963). По крайней мере 10 из этих дефектов так или иначе связаны со сложением. Например, удлиненное мягкое нёбо связано с укороченной мордой, а энтропион — с кожными складками вокруг глаз.

Помимо фенотипических изменений, современные изменения в окружающей среде могли привести к увеличению выраженности некоторых породных дефектов. Например, с развитием ветеринарной медицины животные стали жить дольше, и некоторые заболевания, проявляющиеся только в пожилом возрасте, стали более очевидными. Достижения ветеринарной науки означают, что можно обнаружить, диагностировать и лечить большее количество заболеваний. Для дефектов, которые можно исправить на индивидуальном уровне с помощью обычных процедур, таких как операция по исправлению век у щенков шар-пея, существует меньше стимулов для решения проблемы на уровне популяции. В совокупности улучшение качества и доступности собачьего корма, а также растущее отношение к собаке как к члену семьи способствовали эпидемии собачьего ожирения (Slupe et al., 2008). Пороки сердца, проблемы с опорно-двигательным аппаратом и эндокринологические проблемы могут усугубляться вследствие неправильного кормления.

До настоящего времени исследования рассматривали наследственные заболевания в основном по отдельности. Однако для принятия обоснованных решений о влиянии на благополучие собак соблюдения стандартов породы необходимо проводить междисциплинарные сравнения, чтобы объединить клинические и эпидемиологические исследования. В настоящее время не существует стандартизированного метода сравнения влияния различных расстройств на здоровье и благополучие собак по единой шкале. В медицинской литературе существуют шкалы качества жизни (QoL) (см., например, Horn, 1983; Young-Saleme and Prevatt, 2001), которые используются для оценки тяжести заболевания или травмы человека с целью обоснования вариантов лечения и оценки и мониторинга медицинских услуг (Fine et al., 1995).

Системы оценки могут быть специфичными для конкретного заболевания или системы органов, чтобы оценивать диагностические группы или популяции пациентов, или же они могут быть общими, применимыми к нарушениям, заболеваниям и популяциям пациентов (Patrick and Deyo, 1989). Балл обычно формируется путем классификации заболевания по признакам, которые можно наблюдать или измерить. В ветеринарных исследованиях начинают появляться индивидуальные системы оценки КЖ (Wiseman- Orr et al., 2004). Однако для целей данного исследования необходимо было иметь возможность сравнивать расстройства на уровне расстройств, а не отдельных особей. Поэтому второй целью обзора была разработка общего индекса тяжести заболевания для собак (GISID), который можно было бы применить к каждому выявленному расстройству.

Материалы и методы

Учитывая масштабы разведения племенных собак в целом, наш обзор был сосредоточен на 50 популярных породах, зарегистрированных в Великобритании в KС, собранных из статистики регистрации KC за 2007 год (Kennel Club, 2008). Кроме того, данные о регистрации КС с 1998 по 2007 год позволили нам оценить динамику численности британских породистых собак за последнее время.

Поиск литературы

Был использован широкий спектр опубликованных научных, популярных, заводческих и ветеринарных ресурсов, включая научную литературу, материалы конференций и ветеринарные учебники, а также сайты всех породных клубов для 50 основных пород и сайты международных КС (полный список см. в электронном дополнительном материале).

В трех существующих онлайн базах данных по наследственным заболеваниям у собак (List of Inherited Disorders in Animals, LIDA1; Canine Inherited Disorders Database, CIDD2; и Inherited Diseases in Dogs, IDID3) был проведен поиск с целью получения полного списка всех наследственных заболеваний, зарегистрированных у 50 наиболее популярных пород. Порода считалась предрасположенной к какому-либо заболеванию, если (1) в найденной литературе имелись доказательства повышенной заболеваемости или распространенности в данной породе, или (2) в найденной литературе содержалась ссылка на предрасположенность породы или высказывалось предположение о повышенной восприимчивости породы. Эта последняя категория была необходима из-за ограниченности информации о распространенности и заболеваемости, доступной по данному вопросу. Тем не менее, собранные данные не подвергались фильтрации, что означает наличие определенного спектра достоверности в информации, рассмотренной здесь.

Используя этот полный список наследственных заболеваний, мы провели систематический поиск в научной и ветеринарной литературе, используя библиографические онлайн базы данных, такие как PubMed, Web of Knowledge и Google Scholar, применяя следующие критерии поиска:

[Название породы] И [Название болезни].
[Собака или Собачья] И [Название болезни]. [название породы].
[Наследственное] И [Собака или Собачья].
[Врожденный] И [Собака или Собачья].
[Генетический] И [Собака или Собачья]. [название болезни].
[Врожденный] И [название породы].
[Наследственное] И [название породы].
[Генетический] И [название породы].

Из этой литературы мы исключили отчеты о случаях, исследования, проведенные на лабораторных животных, и литературу, опубликованную не на английском языке. В дополнение к вышеуказанным областям мы извлекли из публикаций информацию о (1) первичной системе органов, пораженной заболеванием; (2) деталях, относящихся к прогнозу, лечению, осложнениям или влиянию на поведение; (3) распространенности; (4) возрасте начала заболевания; (5) связи с экстерьером; (6) сопутствующих заболеваниях и (7) любой другой информации, имеющей потенциальное значение для исследования. Данные о распространенности, взятые из опубликованной литературы, включали некоторые системы скрининга или реестры, в том числе Canine Eye Registry Foundation (Genetics Committee of the American College of Veterinary Ophthalmologists, 2007), Orthopaedic Foundation for Animals (OFA) и схему дисплазии тазобедренных суставов BVA/KC.

Оценка тяжести

Для проведения междисциплинарных сравнений была разработана система оценки тяжести расстройств с использованием информации, доступной в научной литературе (рис. 1). Шкала была основана на аналогичных индексах тяжести в гуманной медицине (Horn, 1983; Young-Saleme and Prevatt, 2001) при консультациях с ветеринарами и учеными, занимающимися вопросами благополучия животных (не ветеринарные исследователи, обладающие опытом измерения поведенческих и физиологических последствий благополучия животных).

Рис. 1. Общий индекс тяжести для собак (GISID)

Прогноз

Лечение

Осложнения

Поведение

Содержание, пищевое, элиминационное, социальное, локомоция

Шкала прогноза была разработана для отражения временных аспектов расстройства (т.е. хронического или острого течения болезни), для учета возможности длительных нарушений и того, что расстройство может привести к летальному исходу (прямому или косвенному, через эвтаназию). Аспект лечения включает в себя медицинские, хирургические и побочные эффекты лечения. Эквивалентность между медицинскими и хирургическими методами лечения основывалась на предполагаемых рекомендациях ветеринарных врачей клиентам. Например, мы предположили, что ветеринарный врач в равной степени порекомендует повторную мелкую (не внутриполостную) операцию и среднесрочное медикаментозное лечение, направленное на устранение расстройства, но отдаст предпочтение этим вариантам перед сложной полостной операцией. Осложнения были включены, чтобы отразить влияние, которое они могут оказать на здоровье и благополучие, а поведение — чтобы отразить QoL.

Каждый аспект оценивался по пятибалльной шкале от 0 до 4, где 0 — наименее серьезный, а 4 — наиболее серьезный. Четыре аспекта индекса суммировались, чтобы получить минимальный общий балл 0 и максимальный 16. При оценке дефектов мы исходили из того, что лечение расстройств осуществляется наиболее подходящим способом, а окружающая среда и предоставляемый уход отличаются высочайшим качеством. Мы учитывали диапазоны тяжести заболеваний, оценивая каждое расстройство в самой легкой и самой крайней форме.

Классификация расстройств

Заболевания классифицировались как связанные с экстерьером (C), если сообщалось, что заболевание является прямым результатом селекции на экстерьерный признак; как унаследованные от экстерьера (CD), если сообщалось, что заболевание является наследственным, усугубленным экстерьерным признаком; или как неэкстерьерные (D), если заболевание было наследственным и не обнаруживало связи с экстерьером в проанализированной литературе. Классификация на C, CD или D основывалась на мнении экспертов, взятом из опубликованной литературы. Мы классифицировали заболевания в соответствии с системами организма, на которую они в первую очередь влияют, а заболевания C и CD были помечены в соответствии с аспектом(ами) стандартов породы KC, которые способствовали развитию заболевания, и в соответствии с морфологией черепа. Породы считались брахицефалическими (высокое соотношение ширина:длина черепа), мезоцефалическими (среднее соотношение ширина:длина) или долихоцефалическими (низкое соотношение ширина:длина) в соответствии с классификациями, встречающимися в литературе. Полное объяснение морфологических классификаций черепов см. в электронном дополнительном материале.

В данной работе рассматриваются только патологии C и CD; расстройства D подробно описаны в Summers и др. (2009).

Статистический анализ

Дефекты суммировались по породам и системам организма. Для каждой породы мы суммировали баллы тяжести расстройств, к которым предрасположена данная порода. Для поиска факторов, влияющих на количество расстройств, связанных с той или иной породой, проводились непараметрические статистические тесты, при этом каждая порода рассматривалась как независимая точка данных. Корреляции Спирмена проверяли связь между количеством заболеваний у породы и популярностью (количество регистраций KC 2007), ростом популярности (изменение количества регистраций KC 1998-2007), ростом (медиана диапазона, указанного в стандартах породы UK KC 2007) и весом породы (медиана диапазона, указанного в стандартах породы UK KC 2008 или Grandjean, 2003).

Различия между количеством патологий у брахицефалических, мезоцефалических и долихоцефалических пород анализировались с помощью теста Крускала-Уоллиса. В дополнение к письменному описанию, частота связей между аспектами стандартов породы и нарушениями в различных системах организма была использована для составления графиков сетевого типа.

Результаты

50 популярных пород Великобритании, зарегистрированных в KC

Наиболее популярными породами в Великобритании были лабрадор-ретривер (45 079 регистраций), кокер-спаниель (20 883), английский спрингер-спаниель (14 702), стаффордширский бультерьер (12 167) и немецкая овчарка (12 116) (Таблица 1 и электронный Дополнительный материал). В целом, количество собак, зарегистрированных в KC, увеличилось на 5,8% в период с 1998 по 2007 год. Информация об общем количестве собак или общем количестве зарегистрированных и незарегистрированных чистопородных собак в Великобритании отсутствует, поэтому увеличение числа зарегистрированных собак KC за 10 лет с 1998 по 2007 год может представлять собой либо растущую тенденцию к регистрации чистопородных собак, либо увеличение общей популяции собак в Великобритании, либо сочетание этих факторов.

Наибольший относительный рост популярности с 1998 года произошел с породами: бордоский дог (рост на 1204,1%), аляскинский маламут (рост на 936,6%) и мопс (рост на 449,1%). Породы с наибольшим снижением популярности с 1998 года — это йоркширский терьер (снижение на 54,0%), длинношерстный колли (снижение на 48,9%) и далматин (снижение на 45,8%) (таблица 1).

Таблица 1. Статистика регистрации, количество патологий (включая патологии, связанные с экстерьером, C, патологии, усугубляемые экстерьером, CD, и патологии, ранее не связанные с экстерьером, D) и совокупная тяжесть нарушений по породам.

Заболевания C и CD

В топ-50 породах из литературы и других источников было выявлено в общей сложности 396 наследственных заболеваний: 63 патологий категории C, 21 CD и 312 заболеваний D. По системам организма преимущественно встречались патологии С и CD: 25 — опорно-двигательного аппарата (20 C, 5 CD), 20 — кожных покровов (13 C, 7 CD), 17 нервно-сенсорных (16 C, 1 CD), 7 сердечно-сосудистые (1 C, 6 CD), 5 урогенитальные (4 C, 1 CD), 5 респираторные (все C), 3 желудочно-кишечные (все C), 1 иммунный (C) и 1 эндокринный (CD). Оценки распространенности были получены для 36 состояний, но из них только 10 были специфичны для популяции Великобритании.

Сообщалось, что немецкие овчарки предрасположены к наибольшему числу наследственных заболеваний в целом, а бордоский дог — к наименьшему (Таблица 1). Сообщалось, что миниатюрные пудели предрасположены к большинству расстройств C, за ними следуют мопс, английский бульдог и бассет-хаунд. Шелти, сибирские хаски, стаффордширские бультерьеры и бордоские доги были связаны с наименьшим количеством заболеваний С. Больше всего расстройств CD наблюдалось у немецких догов, немецких овчарок и доберманов.

Было обнаружено, что количество расстройств C или CD, к которым, как сообщается, предрасположена порода (в целом и по затронутым системам), коррелирует с процентным увеличением регистраций за последнее десятилетие, а также с ростом и весом породы (Таблицы 2 и 3). У более высоких и тяжелых пород чаще наблюдались сердечно-сосудистые и желудочно-кишечные расстройства, связанные с С, а также расстройства кожного покрова и скелетно-мышечной системы, связанные с CD. У более легких пород было больше сопутствующих C респираторных и урогенитальных нарушений и больше эндокринных расстройств, связанных с CD. У более низкорослых пород чаще наблюдались нервно-сенсорные, респираторные и урогенитальные расстройства. Число заболеваний CD сердечно-сосудистой и опорно-двигательной систем было ниже у пород, популярность которых за последнее десятилетие возросла.

Таблица 2. Корреляции Спирмена между количеством нарушений сложения в породе и количеством регистраций, процентным увеличением регистраций (1998–2007 гг.), ростом и весом породы (медиана, указанная в стандартах породы KC и Grandjean, 2003). Статистически значимые значения отмечены значком * если P < 0,05 и ** если Р <0,01.

Таблица 3 Корреляции Спирмена между количеством нарушений экстерьера в породе и количеством регистраций, процентным увеличением регистраций (1998-2007), ростом и весом породы (медиана, указанная в стандартах породы KC и Grandjean, 2003). Статистически значимые значения отмечены значком *, если P < 0,05, и **, если P < 0,01.

Из 50 популярных пород 33 можно отнести к брахицефалическим (14), мезоцефальным (15) или долихоцефальным (4) (см. электронные дополнительные материалы). Ссылки, связывающие морфологию черепа с остальными 17 породами, найти не удалось. Форма черепа влияла на респираторные нарушения, к которым породы были предрасположены. У брахицефальных пород наблюдалось больше респираторных нарушений, чем у мезоцефальных и долихоцефальных пород (Краскал Уоллис: Z = 9,75, df = 2, P = 0,008).

Аспекты экстерьера, которые могут привести к нарушениям, описаны ниже, а на рис. 2a–f показаны стандартные экстерьеры, которые чаще всего приводят к нарушениям в каждой системе организма.

Рис. 2. Особенности породного экстерьера, приводящие к нарушениям: а) желудочно-кишечного тракта, б) кожных покровов, в) опорно-двигательного аппарата, г) нервно-сенсорной, д) дыхательной и е) мочеполовой систем. Размер текста указывает на количество нарушений, которым способствовал конформационный аспект. Взаимодействия между экстерьерными аспектами показаны толщиной линий между ними. Считалось, что аспекты взаимодействуют, когда они способствуют выражению одного и того же расстройства. Не показанные системы (сердечно-сосудистая, эндокринная и иммунная) имели менее двух нарушений, возникших в результате конформации, и они подробно описаны в тексте.

Патологии, связанные с экстерьером

Общий вид и характеристики

Одной особенностью породы, связанной с заболеванием, является характерный для родезийского риджбека гребень волос. Гребень генетически связан с дермоидным синусом (степень тяжести: 6–14), и по последним оценкам распространенность этого состояния у этой породы составляет 5–6% (Miller and Tobias, 2003; Hillbertz and Andersson, 2006). Было высказано предположение, что если избегать вязок между собаками с гребнем, это состояние можно было бы практически устранить (Hillbertz et al., 2007).

Голова и череп, рот, глаза и уши

Многие патологии связаны с брахицефальной формой головы, включая стеноз ноздрей, удлиненное мягкое небо и гипоплазию трахеи. Синдром брахицефальной обструкции дыхательных путей (БОДП) представляет собой сочетание этих состояний с широким диапазоном степени тяжести (6–15). К породам, предрасположенным к этому состоянию, относятся бульдоги и мопсы (Lorinson et al., 1997). Большое соотношение головы и таза (обнаруженное у некоторых брахицефальных пород) связано с дистоцией (тяжесть: 2–6) (Tilley and Smith, 2004), а также с экстремальными размерами (Bergstrom et al., 2006). Недавнее шведское исследование показало, что самые высокие показатели заболеваемости наблюдаются у шотландских терьеров, чихуахуа, мопсов и стаффордширских бультерьеров (Bergstrom et al., 2006).

Уменьшение размера полости черепа связано с потенциально тяжелыми неврологическими состояниями, такими как краниошизис (степень тяжести: 13–15), гидроцефалия (степень тяжести: 4–13) и сирингомиелия (степень тяжести: 13–15). Это последнее состояние чаще всего ассоциируется с кавалер-кинг-чарльз-спаниелями. Это вызвано пороком развития черепа, известным как порок развития Киари, и предположительно связано с отбором форм черепа, которые имеют выпуклый каудальный отдел. Предполагается, что это состояние является болезненным (Rusbridge, 2005), а также вызывает повреждение головного мозга, а долгосрочный успех лечения ограничен (Rusbridge, 2007).

Собаки с выпученными или запавшими глазами склонны к образованию язв или раздражению глаз, включая язвенный кератит, сухой кератит и синдром кератопатии. Такие состояния вызывают обеспокоенность, несмотря на их относительно низкую степень тяжести (диапазон баллов от 2 до 9) из-за их высокой распространенности у некоторых пород. Например, из тех, кто был проверен Американским фондом регистрации глаз собак (2007 г.), почти у 8% шарпеев был обнаружен кератит, а у 17% мопсов — синдром кератопатии.

Отит часто рецидивирующий, часто хронический по своей природе, болезненный (см., например, Stern-Bertholtz et al., 2003) и может приводить к кондуктивной глухоте и ушным опухолям (Fan and de Lorimier, 2004; Kahn et al., 2005). Шесть из 50 популярных пород имеют предрасположенность к отиту. Наружный отит связан с характеристиками породы, которые предрасполагают к кожным инфекциям, а также у пород с висячими ушами, избыточной шерстью внутри и вокруг ушей (Hayes Jr et al., 1987) и высокой выработкой серы, обычно у пород с длинной шерстью (Strain, 1996).

Размер, тело, передние и задние конечности и хвост

Крупные породы могут быть предрасположены к ряду заболеваний вследствие размера тела или быстрой скорости роста. Исследования продемонстрировали высокую распространенность дисплазии тазобедренного и локтевого сустава у многих крупных и гигантских пород (Sturaro et al., 2005; Genevois et al., 2008). По оценкам, распространенность превысила 50% (Великобритания) (Genevois et al., 2008). При таких полигенных нарушениях важное значение имеют факторы окружающей среды. Например, было показано, что соответствующая диета и физические упражнения снижают распространенность и тяжесть заболевания, а также задерживают возникновение тазобедренного сустава (Sallander et al., 2006).

Состояния, связанные с маленьким размером тела и особенно маленьким размером конечностей, включают дисплазию зубовидного отростка (степень тяжести: 7–14), дисплазию плечевого сустава (степень тяжести: 4–7) и вывих надколенника (степень тяжести: 6–9). Сообщается, что вывих надколенника, который может вызвать хромоту, в первую очередь затрагивает породы терьеров, декоративных и служебных групп. Данные о распространенности OFA (сноска 4) для двух наиболее затронутых пород составили 15% для йоркширского терьера и 13,8% для шарпея. Эти данные, скорее всего, занижены, поскольку вывих может быть преходящим (например, он возникает только во время физических упражнений).

Нестабильность шейных позвонков и заболевание межпозвонковых дисков являются тяжелыми состояниями и широко распространены у отдельных пород. В выборке из 170 доберманов в Новой Зеландии затронуто было 49% (Burbidge et al., 1994). Хотя данные неоднозначны, нестабильность шейных позвонков связана с быстрыми темпами роста, тяжелой головой и длинной шеей и зарегистрирована у 12 из 50 популярных пород (Burbidge et al., 1994; Hedhammar et al., 1974). Существует два типа заболевания шейных межпозвонковых дисков. Тип I связан с хондродистрофическими породами, такими как бассет-хаунды, и вызван аномальным ростом хряща в студенистом ядре (McKee, 2000).

Такие состояния, как полупозвонки (степень тяжести: 6–12) и расщелина позвоночника (тяжесть: 5–11), связаны с отбором на винтовую форму хвоста. Оценку распространенности полупозвонков получить не удалось, возможно, потому, что это заболевание имеет мало клинических признаков. В популяции собак в целом распространенность расщелины позвоночника составляет 0,01% (Breit and Kunzel, 1998).

Шерсть и окрас

Многие патологии связаны со складчатой кожей или чрезмерными складками кожи. Дерматит и пиодермия, возможно, не являются тяжелыми состояниями, но часто имеют рецидивирующий или хронический характер (Hill et al., 2007). Хотя свежих исследований нет, в 1963 году дерматит кожных складок имел высокую распространенность среди бульдогов (17% из 162 особей этой породы, Ходжман, 1963), кокер-спаниелей (7% из 318; Ходжман, 1963) и английских спрингер-спаниелей (17% из 24; Ходжман, 1963). Складки кожи могут быть предусмотрены стандартами породы прямо или возникать косвенно от требование брахицефальной формы черепа или хвоста-штопора. Шарпей, порода со множеством складок кожи, имеет многочисленные проблемы с кожей, включая кожный муциноз (степень тяжести: 3–7). Предполагается, что отбор по утолщенной морщинистой коже может привели к этому состоянию, поскольку большое количество дермального муцина является причиной как кожного муциноза, так и утолщения кожи шарпея (Welle et al., 1999).

Энтропион и эктропион высоко распространены у шарпеев (энтропион 58%; эктропион 3%; CERF, 2007), бульдогов (энтропион 14%; эктропион 11%; CERF, 2007) и мопсов (энтропион, 2007, 21%; CERF, 2007). У гигантских пород энтропион и эктропион могут возникать одновременно, так что центральное нижнее веко является эктропическим, а по углам веко энтропическим (образуя глаза ромбовидной формы). Особенности экстерьера, которые могут повлиять на нормальную структуру века, включают большое расстояние между верхним и нижним веком, маленькое или запавшее глазное яблоко, видимое третье веко или вывернутое нижнее веко (van der Woerdt, 2004). Двумя родственными состояниями являются трихиаз (степень тяжести: 2–9), который встречается у пород с носовыми складками или вывернутыми веками (Tilley and Smith, 2004), и выпадение третьего века (степень тяжести: 1–5), которые встречается у более крупных пород собак со складками на морде и характерным стопом (Мартин и Гелатт, 2003).

Пегий, белый и окрас мерль и часто связанная с этим гипопигментация радужной оболочки связаны с рядом сопутствующих нервно-сенсорных состояний, включая нейросенсорную глухоту (степень тяжести: 4–8), атрофию радужной оболочки (тяжесть: 6–12) и микрофтальмия (степень тяжести: 3–12). Предполагается, что глухота связана с количеством меланоцитов, поэтому собаки со светлыми глазами или шерстью с большей вероятностью будут глухими (Cattanach, 1999). В целом оценки распространенности микрофтальмии низкие, менее 2,5% даже для предрасположенных пород (CERF, 2007). Однако этого следовало ожидать, учитывая связь заболевания с окрасом, который часто зависит от стандарта породы. Одной из таких пород, является далматин, а у них, как известно, высока распространенность глухоты. Одно исследование среди 22 873 далматинов в Великобритании показало, что 18,4% из них были двусторонне или односторонне глухими (Wood and Lakhani, 1997). Еще одним заболеванием, связанным с окрасом, является уратный уролитиаз (степень тяжести: 6–8). Отсутствие белых волосков в пятнах далматинов связано с высокой экскрецией кислоты (Тримбл и Килер, 1938).

Циклическая нейтропения — тяжелое состояние, связанное с изменением окраса и встречающееся преимущественно у серых колли (Horwitz et al., 2004). Стандарты породы длинношерстных колли отдают предпочтение серому окрасу, заявляя, что грифельный окрас нежелателен.

Наследственные заболевания, косвенно связанные с экстерьером

Голова и череп, рот, глаза и уши

Вялость матки, состояние неизвестной распространенности, имеет различную степень тяжести и связана с дистоцией. Это распространено у пород с головой, сравнительно большой для их размера тела, таких как бультерьеры и шотландские терьеры, поскольку для выталкивания щенков требуется больше силы матки.

Размер, корпус, передние и задние конечности и хвост

Считается, что крупные и гигантские породы более восприимчивы к сердечно-сосудистым заболеваниям, таким как стеноз аорты (степень тяжести: 5–13), дефект межпредсердной перегородки (степень тяжести: 0–12), дилатационная кардиомиопатия (степень тяжести: 11) и дисплазия трехстворчатого клапана (степень тяжести: 9–13). Сообщается, что некоторые крупные породы также предрасположены к порокам клапанов (например, немецкая овчарка), однако заболевание митрального клапана (степень тяжести: 7–12) чаще встречается у собак мелких пород (Borgarelli et al., 2004), особенно у кавалер-кинг Чарльз спаниелей. Оценки распространенности заболевания митрального клапана у кавалер-кинг-чарльз-спаниелей колеблются в пределах 11–45% (Hyun, 2005; Haggstrom et al., 1992; Darke, 1987).

Тяжелый период роста крупных пород и связанное с ним перепроизводство хрящей или кальция могут быть связаны с заболеваниями, включая цинк-зависимый дерматоз (степень тяжести: 5–9), дегенеративную миелопатию (тяжесть: 13–14), метаболические заболевания костей (например, ограниченный кальциноз, остеосаркома и полиоссальная фиброзная дисплазия) и иммунные нарушения (например, миозит жевательных мышц и паностит). Тщательный контроль питания в период роста может помочь снизить частоту возникновения многих из этих заболеваний.

Шерсть и окрас

Породы с длинной, тяжелой или густой шерстью предрасположены к определенным кожным заболеваниям, таким как мокнущая экзема (степень тяжести: 1–6), если за шерстью не ухаживают должным образом. У некоторых пород, склонных к кожным заболеваниям, также может легко развиться пододерматит (степень тяжести: 2–10), при котором подушечки лап воспаляются и болят. Особенно восприимчивы породы, у которых межпальцевые волосы сохраняют влажность и способствуют размножению бактерий.

Фолликулярная дисплазия черных волос (степень тяжести: 4) и алопеция разбавленного окраса (степень тяжести: 4–9) представляют собой сходные расстройства, связанные с черной или темно-коричневой окраской и разбавленными окрасами, такими как изабелловый или голубой окрас, соответственно (Schmutz et al., 1998). Считается, что они вызваны неравномерным скоплением пигмента, что приводит к появлению участков алопеции (Mecklenburg, 2006).

Еще одним заболеванием, предположительно связанным с окрасом, является демодекоз (степень тяжести: 2–6). Демодекоз, кожное заболевание, вызываемое клещом Demodex canis, также чаще встречается у собак с рыжей шерстью и короткошерстных собак (Day, 1997).

Обсуждение

По данным проанализированной литературы, каждая из 50 самых популярных пород собак имеет по крайней мере один аспект экстерьера, который предрасполагает ее к заболеванию. Всего 84 патологии были прямо или косвенно связаны с экстерьером. Число заболеваний, к которым, как сообщается, предрасположена порода, зависело от размера: у более мелких пород наблюдалось больше расстройств C или CD, влияющих на нервно-сенсорную, дыхательную, мочеполовую и эндокринную системы, а у более тяжелых пород — на сердечно-сосудистую, желудочно-кишечную и эндокринную системы, кожные покровы и опорно-двигательный аппарат. Было интересно отметить, что, хотя не было обнаружено прямой связи между стандартами породы и скелетно-мышечными расстройствами С-типа, этого не наблюдалось в случае заболеваний CD.

У более тяжелых и высоких пород было больше патологий CD, которые усугубляются экстерьерными особенностями. Крупные собаки могут быть особенно склонны к нарушениям опорно-двигательного аппарата, поскольку их тело находится на верхнем пороге веса. В сочетании с перекармливанием или неправильным кормлением опорно-двигательный аппарат может не выдерживать такие нагрузки. Установлена связь между весом и некоторыми нарушениями опорно-двигательного аппарата, такими как дисплазия тазобедренного сустава (Comhaire and Snaps, 2008). Установлена также связь между брахицефальной формой головы и нарушениями дыхания (Лоринсон и др., 1997). Напротив, о связи между тяжелыми породами и нарушениями кожного покрова ранее не сообщалось. Есть несколько способов объяснить этот вывод. Например, увеличенный объем кожи может вызвать дефекты, связанные с тем, как она свисает, или может быть результатом плохого ухода из-за дополнительного времени, необходимого для расчесывания большой собаки.

Некоторые результаты этого исследования следует интерпретировать с осторожностью. Исследованная литература не ограничивалась недавними исследованиями в Великобритании и не подвергалась фильтрации. Таким образом, будет существовать диапазон надежности доказательств, используемых для определения предполагаемой предрасположенности. Кроме того, этот обзор сильно смещен в сторону сообщения о предрасположенностях породы, поскольку он считает, что порода предрасположена, если об этом сообщается, но не устраняет эту связь, если другая публикация обнаруживает отсутствие связи между породой и рассматриваемым расстройством. Этот обзор дал оценку современному уровню знаний о нарушениях экстерьера у породистых собак и позволяет определить цели для будущих исследований. Также были выявлены закономерности предрасположенности породы к экстерьерным нарушениям.

Разведение в соответствии со стандартом

Вследствие отбора собак по внешнему виду, а не по функциям или здоровью, многие породы стали предрасположены к проблемам со здоровьем (McGreevy and Nicholas, 1999). Некоторые стандарты пород могут поощрять заводчиков отбирать собак, предрасположенных к болезням. Одним из примеров этого является далматин. Хотя далматины с крупными пятнами реже страдают глухотой (Henley and Wood, 2003), стандарт породы гласит, что «обильные пятна недопустимы». Другой пример — мопс. Породы с винтовыми и скрученными хвостами предрасположены к расщеплению позвоночника и полупозвонкам, но стандарт породы мопсов указывает, что хвост должен быть «закручен в кольцо как можно сильнее над бедром, двойной завиток очень желателен» (Кеннел Клуб, 2008). Клуб породы мопсов в Великобритании осознает высокую заболеваемость полупозвонков у мопсов и рекомендует всем собакам пройти рентгенологическое обследование перед вязкой. Этот шаг похвален, но не устранит расстройство, если не будет изменен стандарт породы.

Собаки-брахицефалы предрасположены к удлинению мягкого неба и стенозу ноздрей, что приводит к частичной обструкции верхних дыхательных путей. Укороченная морда часто сопровождается складками на морде, что может привести к заболеваниям глаз. Стандарт одной породы – пекинес – недавно был изменен, чтобы попытаться улучшить здоровье и устранить подобные расстройства, а несколько других стандартов породы в настоящее время находятся на рассмотрении Клуба собаководов.

Определенные экстерьерные характеристики, которые предрасполагают породу к одному заболеванию, могут обеспечить защиту от другого заболевания. Например, статистика OFA по дисплазии локтевого сустава показывает, что 15 из 20 пород с самой высокой распространенностью имеют вес более 30 кг, но только одна порода этого диапазона веса встречается среди 20 пород с самой высокой распространенностью вывиха надколенника.

Оценка масштаба проблемы

Установление общего индекса тяжести заболеваний собак (GISID) стало важным нововведением, которое предлагает основу для этического и экономически эффективного принятия решений по уходу за собаками с наследственными заболеваниями, а также для дискуссий по поводу племенного разведения собак. Хотя в гуманной медицине широко распространены системы оценки степени тяжести (Endicott et al., 1976; Young-Saleme and Prevatt, 2001), и исследователи потратили много лет на их разработку и проверку, в ветеринарном мире такая система, похоже, не существует. Индекс тяжести, разработанный в ходе настоящего исследования, дает диапазон тяжести возможных осложнений и поведенческих изменений, связанных с каждым расстройством.

Оценка может быть уточнена с учетом дополнительных факторов, таких как вероятность осложнений или степень влияния на поведение. Однако в настоящем исследовании это было невозможно, поскольку такая количественная информация не представлена в литературе, и поэтому наш подход к оценке наличия или отсутствия осложнений или поведенческих изменений оправдан. Оценка проводилась на уровне патологий, поэтому оценка включала как лучший, так и худший сценарии развития этого расстройства. Для некоторых патологий это привело к такому широкому диапазону оценок тяжести (например, открытый артериальный проток оценивается от 0 до 14), что эта оценка теряет свою полезность. Для дальнейшего уточнения индекса тяжести диапазон можно измерить на уровне отдельной особи или представить в виде распределения вероятностей, показывающего вероятность того, что расстройства проявятся с различной степенью тяжести на основе результатов, полученных у ряда репрезентативных особей. Такой подход потребует целевых эпидемиологических исследований дефектов собак.

Первоначальный поиск наследственных заболеваний у собак проводился с использованием трех онлайн-баз данных LIDA, CIDD и IDID. Каждая из этих баз данных находится в свободном доступе и содержит огромное количество информации, которую можно использовать для информирования общественности, информирования ветеринарных врачей, а также для информирования исследований и политики. Однако мы обнаружили, что ни одна база данных не содержит всех нарушений, связанных с породистыми собаками, и что в базах данных используется разная терминология для обозначения одного и того же состояния. Частично это могло быть результатом различий в целевой аудитории базы данных; LIDA и CIDD предназначены для владельцев и потенциальных владельцев, заводчиков и ветеринаров, а IDID — это прежде всего ресурс для исследователей. Специфика описания заболевания и решения, например, включать ли комплексы патологий, могли повлиять на количество описанных патологий и способ их описания. Другие различия между базами данных включают источники, использованные для составления базы данных, страну источника(ов) данных и уровень доказательств, необходимых для описания заболевания как наследственного. LIDA, например, основало классификацию породной предрасположенности на данных из США, тогда как IDID рассматривает любое заболевание, которое «вероятно, будет передано полностью или частично посредством генетического механизма». LIDA и IDID содержат ссылки на научные поисковые системы и, таким образом, могут использоваться для поиска последних исследований конкретного расстройства, но ни одна база данных не содержит недавних данных о распространенности.

В идеале мы могли бы найти данные о распространенности большинства патологий. Однако в большинстве случаев данные о распространенности либо полностью отсутствовали, либо не были получены в Великобритании, либо не были недавними, либо были взяты из предвзятых выборок. Это, возможно, неудивительно, поскольку существует 4200 комбинаций пород и патологий, учитывая 50 популярных пород и выявленные 84 расстройства групп C и CD. Данные о распространенности необходимы для оценки доли собак, пораженных каким-либо заболеванием, и степени предрасположенности конкретной породы к определенному состоянию. Такая информация полезна для процессов принятия решений на клиническом и политическом уровне.

В этом обзоре мы сосредоточились на 50 популярных породах по количеству регистраций KC в Великобритании, но вполне вероятно, что многие породистые и чистокровные собаки не зарегистрированы. Это очень затрудняет количественную оценку доли собак, страдающих наследственными заболеваниями, даже если оценки распространенности были доступны. За некоторыми заметными исключениями (например, дисплазия тазобедренного сустава; Comhaire and Snaps, 2008), в настоящее время мы очень мало знаем о частоте, с которой определенные степени физического сложения приводят к определенным расстройствам или усугубляют их.

В сочетании с данными GISID о распространенности позволят оценить влияние различных расстройств на благополучие разных пород (полный метод см. Collins et al.). Хотя для защиты благополучия породистых собак явно необходимы немедленные действия, долгосрочный подход должен включать углубление нашего понимания взаимосвязи между физическим телосложением и наследственными заболеваниями на популяционном уровне.

Выводы

Хотя литература связывает каждую из 50 самых популярных пород собак в Великобритании по крайней мере с одним наследственным дефектом, обусловленным экстерьером, многие из этих связей еще не подтверждены точными данными о распространенности. Связь некоторых из этих состояний с официальными стандартами породы и необходимость тщательного ухода за некоторыми особенностями породы делают экстерьерные крайности областью, которую необходимо решать, чтобы защитить благополучие породистых собак в будущем.

Конфликт интересов

Эта работа финансировалась Dogs Trust, но было поручено провести независимую проверку. Таким образом, ни один из авторов этой статьи не имеет финансовых или личных отношений с другими людьми или организациями, которые могли бы ненадлежащим образом повлиять на содержание статьи или предвзято повлиять на нее.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Dogs Trust за финансирование этой работы, Фрэнка Николаса, Мартина Уайтинга и Сандру Корр за полезное обсуждение, а также двух анонимных рецензентов за полезные комментарии к рукописи.

Источник: Lucy Asher, Gillian Diesel, Jennifer F. Summers, Paul D. McGreevy, Lisa M. Collins Inherited defects in pedigree dogs. Part 1: Disorders related to breed standards // The Veterinary Journal 182 (2009) DOI: 10.1016/j.tvjl.2009.08.033