Строение служебной собаки: оценка и взаимосвязь с функцией
Chris Zink и Marcia R. Schlehr
Служебные собаки помогают обеспечивать безопасность, защиту и здоровье общества и отдельных людей. Для выполнения столь разнообразных функций очень важно отбирать собак, которые обладают хорошим строением и способны демонстрировать силу, координацию и ловкость. Такие характеристики, как размер и масса, голова и строение осевого скелета, размер и строение грудной клетки, а также углы грудных и тазовых конечностей, должны быть оценены для выбора оптимального сочетания характеристик в соответствии с задачами, которые будут выполняться каждой собакой. В этом обзоре представлены рекомендации по оценке каждого из этих структурных компонентов и обсуждается вклад этих статей в функциональность служебной собаки.
Введение
Существует множество различных типов служебных собак — собак, выполняющих работу, которая помогает обеспечивать безопасность, защиту и здоровье общества и отдельных людей. Некоторые из этих собак работают в качестве военных, полицейских, поисково-спасательных собак, ищеек (бомб, наркотиков, наличных денег, сельскохозяйственной продукции, термитов, плесени, рака и т.д.). Другие работают собаками-поводырями для слепых, собаками-помощниками инвалидам по слуху, собаками-помощниками для инвалидов-колясочников и работают во многих других качествах, помогая своим партнерам-людям. В данном обзоре речь пойдет только о служебных собаках, которые помогают обществу, а не отдельным людям. Большинство таких собак работают на государственные учреждения, такие как вооруженные силы, полиция, Управление транспортной безопасности, таможенная и пограничная служба, а также в сельском хозяйстве. Эти собаки будут обозначаться как «служебные собаки».
Столетия назад собак выводили для выполнения конкретных задач, которые помогали людям выживать и процветать, таких как охота, пастьба или уничтожение крыс. Однако за последние 150 лет эта тесная связь между строением и функциями во многих случаях исчезла, поскольку люди стали разводить собак специально для шоу-выставок, где собак оценивают преимущественно по внешнему виду. В то же время некоторые люди решили разводить те же самые породы строго для соревнований по рабочим качествам, что часто приводило к явным различиям в строении рабочих и шоу линий одной и той же породы. В конечном итоге это привело к тому, что рабочие и шоу линии многих пород имеют мало экстерьерного сходства. Эти различия в строении между разными линиями/функциями внутри породы, пожалуй, наиболее заметны у немецкой овчарки, лабрадора-ретривера, золотистого ретривера и бордер-колли — пород, которые часто используются в качестве служебных собак.
У всех собак схожая анатомия, включая кости, мышцы, сухожилия, связки, нервную и сосудистую систему, одинакова (1). Однако то, как эти компоненты варьируют и сочетаются в каждой породе, что приводит к их уникальным размеру и форме, составляет экстерьер. Собаки имеют самое большое морфологическое разнообразие среди всех млекопитающих (2). Более того, морфология черепа и конечностей Canis familiaris более изменчива, чем у всех остальных видов псовых вместе взятых (3, 4). Эти различия обусловлены функциями, для которых изначально создавалась каждая порода, в сочетании с особенностями, выделенными собачьей модой на протяжении 20-го и 21-го веков. То, как строение связано с функциями у служебных собак, является предметом данного обзора.
Требования к строению современных служебных собак весьма разнообразны, поскольку эти собаки выполняют столь широкий спектр функций. Рабочим собакам может потребоваться сила для внезапного ускорения до максимальной скорости или для прыжка через высокий барьер, но им также может потребоваться физическая выносливость, чтобы стоять или идти в течение всего дня. Служебным собакам может потребоваться вести поиск под завалами или в сложных условиях окружающей среды, таких как палящая жара или мороз, часто в тяжелых бронежилетах. Они также могут провести день, обнаруживая определенные запахи среди тысяч других, что требует интенсивной умственной концентрации, которая может быть физически изнурительной. Кроме того, от одной и той же собаки может требоваться выполнение нескольких различных функций. Каждая рабочая задача требует специальной подготовки и занятий, которые предъявляют к собакам различные и зачастую экстремальные физические требования.
Взаимосвязь строения и функции
Учитывая многочисленные и разнообразные задачи служебных собак и большое разнообразие экстерьера различных пород собак, важно развивать более глубокое понимание взаимосвязей между строением и функцией у этих собак. Интенсивное изучение рецензируемой литературы по взаимосвязи структуры и функции у собак показывает, что существует несколько конкретных областей, требующих пристального внимания, например, изучение взаимосвязи между углом верхней суставной поверхности большеберцовой кости и недостаточностью краниальной крестообразной связки (5) и структурой трохлеарной борозды бедренной кости и вывихом коленной чашечки (6).
Однако существует недостаток рецензируемых публикаций, в которых обсуждается общее строение собаки и его связь с функциями. Возможно, эта проблема возникает именно потому, что собаки так сильно различаются по своему строению. При планировании эксперимента, который позволит соотнести структурный компонент собаки с ее функцией, с чего начать? Во многих публикациях лабрадор-ретривер используется в качестве примера «стандартной собаки», однако строение лабрадора-ретривера (например, углы тазовых конечностей) значительно отличается от строения немецкой овчарки. Тем не менее, обе эти породы занимают видное место среди служебных собак. И в рамках этих пород индивидуальные структурные различия могут быть весьма значительными.
Наше понимание биомеханики движения, рычагов конечностей и динамики мышц/сухожилий/связок хотя и неполное, постоянно развивается благодаря использованию новых технологий, таких как носимые на теле акселерометры, видео и анимационные технологии, а также 3D-печать на основе данных компьютерной томографии (7, 8). Тем не менее многие существующие исследования, использующие эти технологии для изучения взаимосвязи строения и функции, используют выборки всего из 3-4 собак. Например, выдающееся исследование, в котором изучалась 3D-кинематика тазовой конечности собак 4 пород, отобранных по их функциональным различиям (скорость против силы), позволило получить огромное количество данных (8). Трудно представить, что в это же исследование можно было включить большее количество пород. Ряд исследований беговых грейхаундов дал нам новую информацию об относительной важности грудной и тазовой мускулатуры конечностей для скорости у этой породы (9, 10), а дополнительные исследования сравнили соотношение строения и функции у скоростных и силовых пород (11, 12). Есть два выдающихся исследования, в которых изучалась взаимосвязь между строением (длина по сравнению с площадью поперечного сечения) и функцией околопозвоночной и шейной мускулатуры у собак, и их результаты, вероятно, применимы к большинству пород собак, потому что, насколько нам известно, у всех собак мышцы одинаковые (13, 14). На сегодняшний день наиболее полным и научно обоснованным трудом на тему взаимосвязи строения и функции собак является книга «Dogs in Motion» Мартина С. Фишера и Карин Е Лилье (15). Эти авторы изучили кинематику и кинетику с помощью высокочастотной видеографии, анализа движений на основе маркеров, стабилометрической платформы и биплановой видеорентгенографии у 327 собак 32 различных пород, что является выдающимся достижением биологии и инженерии. В будущем можно ожидать увеличения числа публикаций по мере совершенствования новых технологий в сочетании с возможностью анализа чрезвычайно больших массивов данных.
Как правило, конкретные породы и метисы рабочих собак выбираются из-за их обучаемости, инстинктов и темперамента для выполнения желаемых задач, а также их размера и потенциальной угрозы, что обеспечивает видимый сдерживающий фактор для преступников. Тем не менее, существует минимальная доказательная информация о том, какие конкретные экстерьерные характеристики наиболее желательны для рабочей собаки, чтобы она обладала превосходными способностями и имела долгую и здоровую карьеру. Например, какие углы задних конечностей (термин, обозначающий комбинацию углов, под которыми таз, бедренная кость, большеберцовая/малоберцовая и плюсневые кости естественным образом сходятся у стоящей собаки) идеально подходят для превосходной работы, а также здоровья и долголетия полицейской собаки, которая должна оптимально работать в течение всего дня, занимаясь как задержанием, так и обнаружением? Какое сочетание размера тела, длины, роста и развития мускулатуры идеальны для военной собаки, которую будут перевозить на вертолете в жаркие, сухие условия для обнаружения взрывчатых веществ в течение нескольких часов в день?
В данном обзоре обсуждаются знания, полученные из рецензируемых публикаций, где такая информация имеется. Однако, чтобы заполнить существенные пробелы в наших научных знаниях, этот обзор также содержит наблюдения опытных собаководов и судей в отношении взаимосвязи структуры и функции. Они часто основаны на десятилетиях личного опыта и наблюдениях за последствиями селекции на протяжении веков. Многие из этих структурно-функциональных взаимосвязей описаны в стандартах породы, которые представляют собой письменное, а иногда и иллюстрированное описания идеальной собаки каждой породы. Стандарты породы создаются людьми с многолетним опытом работы с породой, которые считаются хранителями этих пород. Стандарты породы часто считаются неприкосновенными и не изменяются без значительного рассмотрения и участия людей, имеющих значительный опыт работы со структурой и первоначальными функциями породы. В Таблице 1 представлены цитаты из стандартов породы немецкой овчарки, бельгийского малинуа и лабрадора ретривера, которые описывают общее строение пород в зависимости от их функции. В данном обзоре обсуждаются структурно-функциональные отношения у этих трех пород, поскольку они являются наиболее распространенными породами, используемыми в качестве служебных собак. Однако важно также признать, что существуют и другие породы служебных собак, которые были отобраны для выполнения определенных функций, например, бигли, используемые в аэропортах и морских портах для обнаружения нелегально ввезенных сельскохозяйственных продуктов или вредителей, и поэтому имеющие иные размеры и строение.
В целом, есть два возраста, в которых собак отбирают для карьеры в качестве служебных собак. Щенков часто выбирают для будущей карьеры в качестве служебных собак, когда они готовы покинуть заводчика, обычно в возрасте около 8 недель. Заводчики и эксперты по экстерьеру давно заметили, что оценка сложения щенков в возрасте 8 недель наиболее точно предсказывает строение взрослых собак. Один судья по всем породам, который оценивал тысячи собак в щенячьем возрасте и еще раз во взрослом, описал свою процедуру оценки экстерьера щенков (16).
Второй возраст, в котором отбирают служебных собак, — это поздний подростковый возраст или юность. Государственные учреждения часто покупают молодых взрослых, частично обученных рабочих собак, потому что в этом возрасте собаки уже демонстрируют свой рабочий темперамент и многие характерные черты взрослого животного.
Размер и телосложение
При оценке строения собак важно, чтобы они располагались в стандартизированной стойке, позволяющей сравнивать их между собой. В данном обзоре мы будем использовать стойки, в которых собак демонстрируют для оценки сложения на экстерьерных выставках. В этой стойке лучевая и локтевая кости обеих грудных конечностей располагаются перпендикулярно земле, плюсневые кости располагаются перпендикулярно земле, а голова поднята, морда смотрит вперед (Таблица 1).
Таблица 1. Структурно-функциональные компоненты стандартов породы трех пород служебных собак
Немецкая овчарка (1978) | «Первое впечатление о хорошей немецкой овчарке — это сильное, подвижное, мускулистое животное, бодрое и полное жизни. Она хорошо сбалансирована, с гармоничным развитием передних и задних конечностей. Собака больше в длину, чем в высоту, с глубоким телом и плавными изгибами, а не углами. Она выглядит крепкой, а не хилой, создавая впечатление мускулистости и ловкости без малейшего намека на неуклюжесть или мягкость как в покое, так и в движении». «Порода обладает ярко выраженной индивидуальностью, характеризующейся прямотой и бесстрашием, но не враждебностью, уверенностью в себе и некоторой отстраненностью, которая не располагает к немедленной и беспорядочной дружбе. Собака должна быть контактной, спокойно стоять и демонстрировать уверенность и готовность вступить в коммуникацию, но не инициировать ее сама. Она спокойна, но когда требуется стремительна и бдительна; она подходит в качестве компаньона, сторожа, проводника слепого, пастуха или охранника, в зависимости от необходимости». «Идеальная собака — это служебное животное с неподкупным характером в сочетании с телосложением и движениями, подходящими для тяжелой работы, которая является ее основным предназначением».* |
Бельгийский малинуа (1990) | «Бельгийский малинуа — хорошо сбалансированная собака квадратного формата, элегантной внешности с чрезвычайно гордой посадкой головы и шеи. Собака сильная, подвижная, мускулистая, бдительная и полная жизни. Она выносливая и создана, чтобы противостоять суровому бельгийскому климату. Она стоит твердо опираясь на все ноги. Все сложение производит впечатление глубины и солидности без громоздкости».* |
Лабрадор ретривер (1994) | «Лабрадор-ретривер — это крепко сложенная среднего размера короткошерстная собака, обладающая крепким, атлетичным, хорошо сбалансированным телосложением, которое позволяет ей выполнять функции охотничьей собаки для подноса дичи; выносливостью и надежностью для длительной охоты на водоплавающую или болотную дичь в сложных условиях; характером и качествами для победы в выставочном ринге; и темпераментом семейного компаньона. Физические особенности и умственные характеристики должны указывать на то, что собака выведена для работы в качестве ретривера по дичи и обладает устойчивым темпераментом, пригодным для разнообразных занятий помимо охоты. Наиболее отличительными характеристиками лабрадора-ретривера являются короткая, густая, устойчивая к погодным условиям шерсть… четко очерченная голова с широким затылком и умеренным стопом; мощные челюсти… Типичный лабрадор обладает стилем и качеством без излишней утонченности, а также мощностью без грубости или грузности. Лабрадор выведен в первую очередь как рабочая подружейная собака; строение и крепость имеют большое значение».* |
Для служебных собак важно иметь достаточные размеры и телосложение, чтобы выполнять свои различные функции. Например, при ускорении наибольшее усилие тазовой конечности приходится на тазобедренный сустав (10). Эти силы требуют не только стабильной формы тазобедренного сустава, но и оптимального развития мышц, обеспечивающих движение бедра. Для производства этой силы необходимы достаточные размеры и телосложение.
При обсуждении размеров и телосложения учитываются следующие компоненты: рост, обычно измеряемый от земли до вершины лопатки (холки); длина тела, обычно измеряемая от краниальной части грудины (простернума) до каудальной части седалищного бугра (рис. 1); относительные пропорции грудного, поясничного и тазового отделов корпуса; вес собаки. Высота в холке большинства рабочих собак варьирует от 53 до 65 см, причем суки обычно примерно на 5 см ниже кобелей. Стандарты немецкой овчарки и лабрадора-ретривера гласят, что длина тела должна быть немного больше высоты в холке. Напротив, в стандарте бельгийского малинуа указано, что эти две длины должны быть равны. Что касается веса, то большинство служебных собак находятся в диапазоне 23–36 кг.
Служебная собака должна быть достаточно высокой, чтобы иметь возможность передвигаться со скоростью, соответствующей скорости дрессировщика, бежать со скоростью, необходимой для преследования и задержания, и обладать достаточным весом, чтобы представлять существенную угрозу и при необходимости остановить убегающего человека. Однако умеренность в размерах и массе также важна. При прочих равных условиях более тяжелая собака вряд ли будет бегать так же быстро или иметь такую же выносливость, как более легкая собака того же роста [Рисунок 2; (17)]. В то же время собаке, не обладающей достаточной массивностью, может не хватить мышечной силы, чтобы задержать крупного человека или нести вес снаряжения и/или бронежилета в течение активного дня. Большинство особей пород немецкая овчарка, бельгийский малинуа и лабрадор-ретривер имеют сбалансированное сочетание размера и телосложения, достаточное для выполнения функций служебных собак, хотя в процессе отбора следует избегать особенно крупных или маленьких, худощавых особей.
У служебных собак должна быть большая грудь для достаточного объема легких, но грудная клетка не должна быть настолько широкой, чтобы мешать движениям, как это бывает, например, у бульдогов (8). Поэтому желательно, чтобы грудная клетка занимала большую часть длины тела, определенно больше половины, а возможно, и ближе к двум третям расстояния между рукояткой грудины и седалищным бугром, а также имела достаточную глубину. Поясничный отдел позвоночника обеспечивает большую гибкость позвоночника, как в дорсо-вентральном, так и в латеральном направлениях, но также должен иметь хорошую мускулатуру, чтобы предотвратить чрезмерное сгибание, особенно во время резких или неожиданных движений, которые могут произойти во время задержания. Параспинальные и брюшные мышцы должны быть упругими на ощупь у стоящей собаки.
Шея и линия верха
Линия верха представляет собой верхний профиль собаки от макушки до основания хвоста. Шея и линия верха отражают положение осевого скелета, который поддерживает грудную клетку и таз и образует структуру для прикрепления грудных и тазовых конечностей. Осевой скелет покрыт основной мускулатурой, которая имеет решающее значение для всех компонентов движения (14). Большинство специалистов, изучающих строение и функций собак, считают, что шея должна быть средней длины (18). Длинной тонкой шее не хватает силы для переноса тяжелых предметов или поддержки и стабилизации собаки во время задержания. Короткая шея препятствует полноценному использованию головы в качестве противовеса и может препятствовать движению грудных конечностей. Шея должна переходить к плечам постепенно; по мнению специалистов, резкий переход от шеи к плечам указывает на далеко не идеальное строение плеч.
Линия спины – это часть линии верха от холки в каудальном направлении. Она должна быть сильной и ровной у лабрадоров-ретриверов и бельгийских малинуа и слегка наклонной от черепа к хвосту у немецких овчарок рабочих линий; этот наклон может быть очень экстремальным у немецких овчарок шоу-линий. Влияние этого экстремального наклона линии верха на силу и движения собаки объективно не изучалось. Линия верха, которая провисает посередине (лордоз), обычно указывает на слабую мускулатуру кора (параспинальную и брюшную), но также может свидетельствовать об аномальном строении позвонков. Кифотическая (горбатая) спина часто является признаком боли, хотя многие немецкие овчарки шоу-линий имеют такое строение. Влияние этого изменения строения осевого скелета на функцию также не было объективно изучено. Обратите внимание, что все собаки имеют нормальный небольшой провал в линии верха на уровне T11. Дорсальные остистые отростки шейных позвонков и первых 10 грудных позвонков направлены дорсо-каудально, в то время как позвонки каудальнее Т11 направлены дорсо-краниально, а остистый отросток Т11 (антиклинальный позвонок) очень короткий, чтобы приспособиться к этому изменению направления остистых отростков, из-за чего создается небольшое углубление.
Строение грудных конечностей
Существует лишь несколько рецензируемых публикаций о взаимосвязи между строением и функцией грудных и тазовых конечностей собак. В результате мы полагаемся на опыт людей, которые десятилетиями наблюдали за собаками и соотнесли строение с эффективностью движений и продолжительностью жизни. Трое из этих людей опубликовали свои наблюдения в прекрасно иллюстрированных книгах (19–21). Представленные здесь рассуждения о строении представляют собой смесь их наблюдений с результатами рецензируемых публикаций там, где они имеются.
Углы передних конечностей — вид сбоку
При оценке строения грудных и тазовых конечностей важно иметь возможность наблюдать и/или пальпировать кости, находящиеся под кожей и мягкими тканями. Термин «углы грудной конечности» используется теми, кто изучает строение собак, для описания угла, под которым лопатка отклоняется от вертикали, и углов, под которыми лопатка, плечевая кость, лучевая и локтевая кости встречаются в плечевом и локтевом суставах соответственно, когда собака стоит в стандартной стойке. В совокупности эти углы помогают определить способность грудной конечности выполнять все свои функции при движении и стабилизации тела. У большинства пород грудные конечности несут примерно 60% веса собаки при стоянии, ходьбе и рыси, и они несут весь вес собаки в дополнение к воздействию силы тяжести при приземлении после прыжка и при переносе веса на передние конечности во время галопа. Грудные конечности также обеспечивают подъемную силу в начале прыжка. Хотя в прошлом считалось, что грудные конечности служат больше для стабилизации, чем для движения вперед у движущейся собаки, недавние исследования показывают, что они также играют важную роль в обеспечении движения вперед (12).
Когда собака движется вперед, значительный угол грудных конечностей вместе с оптимальной мускулатурой позволяет конечности раскрываться и делать вымах далеко вперед перед собакой, тянуть тело собаки вперед, поддерживая ее вес. Правильные углы и сила также позволяют грудным конечностям делать значительный вымах в каудальном направлении, обеспечивая большую длину шага и подъем перед началом фазы переноса, в которой собака снова делает вымах. Поскольку короткие и длинные шаги требуют примерно одинакового количества энергии, имеет смысл делать меньше шагов при движении от точки А к точке Б. В то же время слишком длинные шаги могут снизить устойчивость, поскольку устойчивость снижается по мере того, как лапа перемещается дальше от центра тяжести. Как это часто бывает, требуется баланс между стабильностью и движением вперед.
Углы грудной конечности легче всего оценить по двум специфическим признакам: углу, под которым лопатка отклоняется от вертикали, и относительной длине плечевой кости, которая также определяет углы в плечевом и локтевом суставах (19, 20). Угол лопатки и длина плечевой кости, по-видимому, наследуются независимо. Вместе они существенно влияют на эффективность функции грудной конечности.
Угол лопатки
Движение лопатки вдоль грудной клетки составляет не менее 65% длины шага у собак (15). Отсутствие костного прикрепления лопатки к осевому скелету обеспечивает увеличение диапазона движений грудной конечности, а угол, под которым лопатка прилегает к ребрам, является важным фактором, обеспечивающим разгибание плечевого сустава и, следовательно, свободное движение всей грудной конечности. Для оценки углов грудных конечностей, собаку следует расположить в стойке таким образом, чтобы лучевая и локтевая кости были перпендикулярны земле, плюсневые кости были перпендикулярны земле, голова была поднята, а морда примерно параллельна земле. Это стандартизированное положение позволяет последовательно оценивать углы грудной конечности и проводить сравнение собак между собой.
Угол, под которым лопатка отклоняется от вертикали, также называется плечелопаточным углом. Его определяют, представляя линию, перпендикулярную земле, которая проходит через крайнюю краниальную часть большого бугорка плечевой кости, а затем представляют другую линию, которая начинается в краниальной части большого бугорка плечевой кости и продолжается до дорсальной поверхности дорсального края лопатки (рис. 3). Этот угол, под которым эти две линии встречаются, в идеале составляет 30° согласно исследованиям с помощью кинорентгенографии (20). Многие книги и стандарты породы описывают правильный угол лопатки как 45°, но без объективного обоснования (22). Этот угол с некоторым трудом можно оценить с помощью гониометра, при этом одна рука кладется вдоль прямого края, установленного перпендикулярно земле и упирается в краниальную сторону большого бугорка плечевой кости, а другая рука устанавливается от краниального края большого бугорка плечевой кости к самой дорсальной части дорсального края лопатки. Чаще угол лопатки оценивают субъективно, помещая большой и указательный пальцы одной руки на самый дорсальный край обеих лопаток и сравнивая, насколько каудально они расположены у этой особи по сравнению с другими той же или другой породы. Чем каудальнее расположена самая дорсальная часть края лопатки, тем больше угол лопатки. Желателен достаточный угол наклона лопатки, поскольку он обеспечивает большее разгибание плечевого сустава и, следовательно, больший вынос вперед грудной конечности.
У собак с большим углом лопатки, как правило, более развиты мышцы плеча, особенно надостная, подостная и трехглавая мышцы. Это может быть связано с тем, что эти три мышцы поддерживают плечевой сустав в его наклонном положении у стоящей собаки. Если лопатка находится в более вертикальном положении, кости могут играть большую роль в поддержке. Считается, что собаки с большим углом лопатки испытывают меньше сотрясений плечевого сустава, особенно при приземлении с разогнутой конечностью, например, при приземлении после прыжка или при движении галопом. Это связано с тем, что плечо с хорошим углом, с большей силой плечевых мышц и большей длиной мышц и сухожилий может лучше сгибаться для поглощения удара при приземлении и удлиняться, чтобы выдерживать эксцентрическое сокращение надостной и двуглавой мышц при падении тела собаки вперед. Устойчивость к травмам при эксцентрическом сокращении этих мышц очень важна, учитывая, что тендинопатии этих двух мышц являются одними из наиболее распространенных травм у активных собак (23).
Длина плечевой кости
Второй структурной переменной грудной конечности собаки является длина плечевой кости, которая в значительной степени определяет углы плечевого и локтевого суставов. В идеале плечевая кость должна быть достаточно длинной, чтобы лучевая и локтевая кости собаки находились в каудальном положении, где они могут помочь поддерживать вес груди, когда собака стоит так, что лучевая и локтевая кости перпендикулярны земле. Те, кто изучает строение собак, заметили, что у собаки с оптимальной длиной плечевой кости линия от дорсального края лопатки до краниального края большого бугорка плечевой кости по длине равна линии, проведенной от краниального края большого бугорка плечевой кости до локтевого отростка у стоящей собаки (рис. 4). Эти длины легко измерить с помощью гибкой рулетки.
Еще один способ, которым собаководы и судьи оценивают длину плечевой кости, — это представить себе линию, проведенную перпендикулярно земле через центр лучевой и локтевой костей у собаки в стойке. Эта линия должна пересекаться с линией верха собаки на стыке шеи и спины (холке). У собаки с короткой плечевой костью дистальный отдел грудной клетки располагается более краниально, в результате чего линия пересекает линию верха более краниально вдоль шеи (рис. 5).
Собаки с короткой плечевой костью имеют менее острые углы в плечевом и локтевом суставах. Это может быть причиной того, что у таких собак, как правило, менее развита мускулатура грудных конечностей, поскольку им не нужно поддерживать эти суставы в более угловом положении. Логично, что это приводит к большему сотрясению костей этих двух суставов во время движения, а также к большей нагрузке на мышцы-разгибатели этих суставов во время эксцентрического сокращения. В той степени, в которой угол лопатки и/или длина плечевой кости отклоняются от идеальных значений, функция грудной конечности будет нарушена.
Углы конечностей не остаются постоянными на протяжении всей жизни собаки; они изменяются в ответ на травму и уровень физической подготовки. У собак с травмами грудных или тазовых конечностей часто наблюдается атрофия бездействующих мышц. В результате они часто стоят с менее острыми углами суставов, позволяя костям, сложенным друг над другом, брать на себя больше функции поддержки конечностей. Кроме того, поскольку для поддержки конечностей с хорошими углами требуются мышечные усилия, если собака не находится в оптимальной физической форме, у нее будут неоптимальные углы грудных и/или тазовых конечностей. Измерение углов конечностей, когда собака стоит естественно, является одним из способов контроля прогресса в ходе реабилитации.
Грудная конечность — вид спереди
Чтобы грудные конечности оптимально функционировали при движении, они должны иметь возможность оттолкнувшись от стабильного субстрата (обычно земли) использовать мышечную силу для передачи силы по длине конечности в сагиттальной плоскости для приведения тела в движение (9). Наиболее эффективно передача силы происходит по прямой линии. В результате грудные конечности стоящей собаки, если смотреть спереди, должны образовывать прямую линию, перпендикулярную земле от лапы до корпуса, с минимальным изгибом в запястье или локте, как показано на собаке слева на рис. 6. Когда грудные конечности не прямые при взгляде спереди, как у собаки справа на рис. 6, демонстрирующей двустороннюю вальгусную деформацию запястья, то при одинаковом количестве мышечных усилий происходит рассеивание силы, что снижает эффект передачи силы при движении. Кроме того, это может увеличить нагрузку на латеральные и медиальные боковые связки и сухожилия, поддерживающие сустав.
У расслабленно стоящей собаки в норме грудные конечности слегка повернуты кнаружи, в результате чего лапы располагаются так, что пальцы ног направлены немного в стороны (рис. 7). Считается, что такое вращение обеспечивает устойчивость стоящей собаке, как и развернутое положение ног у стоящего человека, и его не следует путать с вальгусной деформацией, показанной на правой панели рисунка 6. Когда собака на рисунке 7 движется, грудные конечности движутся благодаря вращательным движениям лучевой и локтевой костей, а лапы касаются земли пальцами, направленными краниально, не сгибаясь в запястье, что обеспечивает наиболее эффективное сцепление с землей и передачу энергии корпусу. Напротив, при движении собаки с вальгусной деформацией, лапа остается повернутой наружу, и деформация запястья сохраняется.
Лапы и первый палец
Форма лап собак варьирует в зависимости от первоначальной функции собаки. Собаки, которые были выведены для передвижения по каменистой или неровной местности, как правило, имеют компактные лапы (так называемые кошачьи). У кошачьих лап все пальцы одинаковой длины образуют полукруг вокруг центральной подушечки (рис. 8). Такие лапы часто считают аналогом шипастых шин квадроцикла, которые предназначены для лучшего сцепления с неровной поверхностью. Действительно, многие породы с кошачьими лапами были выведены для ловкого передвижения во всех направлениях или по пересеченной местности. Типичным примером является афганская борзая, которая была выведена для охоты на проворную добычу на каменистой местности.
Напротив, собаки, которые были выведены для быстрого бега по относительно прямым линиям, такие как грейхаунд, как правило, имеют более удлиненную форму лапы (так называемые заячьи лапы). У этих лап первая и вторая фаланги третьего и четвертого пальцев длиннее, чем фаланги второго и пятого пальцев, поэтому эти пальцы длиннее. Считается, что удлиненная лапа дает преимущество при беге по прямой и в некотором роде чем-то напоминает гладкие шины гоночного автомобиля, которые обеспечивают дополнительное сцепление при прямолинейном движении.
Сухожилие поверхностного сгибателя пальцев прикрепляется к дистальной второй фаланге каждого пальца, поэтому пальцы собаки пружинят, обеспечивая лучшую амортизацию ударов. Повторяющееся растяжение сухожилия поверхностного сгибателя пальцев одного или нескольких пальцев может привести к необратимому удлинению этих сухожилий. Это приводит к увеличению угла разгибания запястья и уплощению фаланг, снижая способность запястья и лапы поглощать удары. Стандарты всех трех пород, рассматриваемых в этом обзоре, требуют компактных лап, а в стандарте бельгийской малинуа конкретно указано: «Лапы круглые (кошачьи) с плотными подушечками, пальцы хорошо изогнуты и плотно прижаты», а задние лапы «могут быть слегка удлиненными». Однако, с практической точки зрения, большинство современных немецких овчарок имеют чрезмерный угол разгибания запястья и удлиненные, а не округлые лапы. У тех немецких овчарок, которые имеют больший угол грудных и тазовых конечностей, пальцы часто, но не всегда, растопырены (рис. 9), хотя особи любой породы могут иметь растопыренные лапы. Считается, что это снижает способность пальцев работать как единое целое и увеличивает риск травм пальцев, поскольку один палец легче отделить от других, что приводит к растяжению медиальной или латеральной коллатеральной связки.
Все собаки с рождения имеют первый палец на грудной конечности. Многим собакам его удаляют в возрасте 3 дней, потому что заводчики хотят снизить риск травм. Заводчики шоу-собак также считают, что отсутствие первого пальца на передних лапах делает ноги более прямыми, если смотреть спереди. Ни один из стандартов породы немецкой овчарки, бельгийской малинуа или лабрадора-ретривера не требует удаления первого пальца, и на самом деле это замечание есть лишь в нескольких стандартах из примерно 200.
Исследование мышц и сухожилий, прикрепленных к первым пальцам на передних конечностях, подтверждает, что эти пальцы функциональны (1). Четыре сухожилия, соединяющие палец с мышцами дистального отдела грудной конечности (рис. 10), демонстрируют, что этот палец действительно может двигаться независимо. Насколько нам известно, все дикие хищники, за исключением африканских диких собак, имеют первые пальцы на передних конечностях, что является эволюционным доказательством того, что они являются функциональными.
Первые пальцы на передних конечностях кажутся нефункциональными, когда собака находится в положении стоя, потому что они не соприкасаются с землей. Однако, когда собаки движутся кентером (медленный галоп), галопом или прыгают и, таким образом, переносят большую часть своего веса на грудные конечности, первый палец на передних конечностях все же касается земли (рис. 11). В этом случае он касается земли, чтобы помочь стабилизировать грудную конечность и уменьшить крутящий момент на запястье и проксимальной части конечности при повороте собаки. Неожиданная функция первых пальцев состоит в том, чтобы помочь собакам выбраться на лед, когда собака случайно проваливается в воду (или намеренно идет плавать в ледяной воде). Находясь на медиальной стороне грудных конечностей, они могут действовать как маленькие ледорубы, помогая собаке ухватиться за лед и вылезти из воды. Поэтому многие специалисты, занимающиеся дрессировкой рабочих и служебных собак, рекомендуют не ампутировать первые пальцы на передних конечностях.
Волчьи (прибылые) пальцы на тазовых конечностях почти всегда рудиментарны и не имеют сухожильных прикреплений, как первые пальцы на грудных конечностях. Обычно их удаляют в течение нескольких дней после рождения, за исключением таких пород, как босерон, бриар, большая пиренейская овчарка, исландская овчарка и некоторых других, для которых в стандарте породы указано наличие прибылых пальцев на задних конечностях.
Строение тазовых конечностей
Углы тазовых конечностей — вид сбоку
Углы тазовых конечностей — углы, под которыми таз и длинные кости встречаются друг с другом, когда собака стоит, сильно варьируют между различными породами, а также между отдельными особями внутри этих пород. Те, кто изучает и оценивает строение собак, часто называют их задними углами (19–21). Как и в случае других структурных оценок, углы тазовых конечностей лучше всего оценивать, когда собака стоит в стойке, при этом плюсневые кости ориентированы перпендикулярно земле. Эмпирическое правило, используемое теми, кто изучает строение собак, для оценки углов задних конечностей, заключается в том, чтобы провести воображаемую линию, перпендикулярную земле, вдоль каудальной части седалищного бугра (рис. 12). В идеале эта линия должна проходить через краниальную область пальцев или в пределах половины длины лапы собаки краниально или каудально от этой точки.
У минимального или чрезмерного угла наклона тазовых конечностей есть свои преимущества и недостатки. Собаки с выраженными углами тазовых конечностей способны раскрывать свои конечности, чтобы вынести их дальше вперед при каждом шаге, толкая тело дальше вперед, когда они выносят свои тазовые конечности далеко в каудальном направлении, прежде чем поднять ногу для фазы вымаха. Однако чрезмерный наклон тазовых конечностей часто связан с нестабильностью. Поскольку большая часть мускулатуры тазовой конечности находится в проксимальной части конечности, остается минимальное количество мускулатуры для стабилизации дистальной части тазовой конечности, особенно предплюсны, от бокового или ротационного движения. Кроме того, как и в случае с грудной конечностью, устойчивость уменьшается по мере того, как лапа находится дальше от положения непосредственно под туловищем собаки.
Williams с коллегами продемонстрировали, что наибольшее увеличение силы во время ускорения у грейхаундов происходило в тазобедренном и предплюсневом суставах (10). Невозможно обеспечить силовое движения без стабильности. Тазовая конечность должна обеспечивать ускорение в сагиттальной плоскости. Любое боковое движение рассеивает эту силу. С биомеханической точки зрения существует обратная связь между задними углами и стабильностью. Движущейся собаке необходим баланс между достаточными углами тазовых конечностей, чтобы обеспечить силу для ускорения и продолжения движения, и достаточной стабильностью для эффективного приложения этой силы на земле. Считается, что этот баланс достигается за счет умеренных углов тазовых конечностей, как показано на рисунке 12.
Существуют убедительные доказательства функционального компромисса при сравнении мышц конечностей собак, которые были выведены для бега и боев (11). Собаки, такие как грейхаунды, выведенные для бега, имеют значительно меньше мускулатуры в дистальных отделах конечностей, так что на дистальные отделы приходится меньший вес и, таким образом, уменьшается инерция вращения конечностей. Кроме того, у них, как правило, более слабая мускулатура грудных конечностей, чем тазовых. Считается, что тазовые конечности играют большую роль в ускорении, в то время как грудные конечности более важны для торможения (24, 25).
Напротив, собаки, выведенные для боев, такие как питбули, как правило, имеют хорошо развитую мускулатуру на дистальной части конечностей, и могут развивать большую силу и ловкость, а также баланс и манипулирование противником (11). У них также более равномерная мускулатура грудных и тазовых конечностей. Считается, что у этих пород сила грудных конечностей необходима для быстрых поворотов и маневренности. Интересно поразмышлять, какие из этих структурных различий идеально подходят для служебных собак, у которых есть функции, требующие как ускорения, так и ловкости. Как и во многих других структурных особенностях, баланс между двумя этими крайностями, вероятно, идеален.
Некоторые породы были выведены с экстремальными углами наклона тазовых конечностей. Одной из них является немецкая овчарка, особенно собаки шоу-линий, у которых за последние несколько десятилетий заметно увеличился угол наклона задних конечностей от умеренного до экстремального (рис. 13А). У многих особей этой породы настолько экстремальные углы, что они не могут стоять в типичной стойке, и вынуждены стоять с перпендикулярным положением плюсны одной тазовой конечности, а другая тазовая конечность помещается под корпус для улучшения устойчивости. В результате таких экстремальных углов тазовых конечностей таз располагается ближе к земле, а позвоночник собаки сильно наклонен от шейного отдела к тазу. Этот экстремальный угол наклона тазовых конечностей часто не может быть скомпенсирован мышечной силой, и предплюсны этих собак отклоняются медиально каждый раз при постановке лап на землю, тем самым уменьшая силу, передаваемую через корпус. Часто эти собаки испытывают такую нестабильность на опорной ноге, что не могут полностью поднять противоположную конечность в фазе маха (рис. 13В).
Насколько нам известно, эти структурные изменения у немецкой овчарки не дают никаких функциональных преимуществ. Любое потенциальное функциональное преимущество, по-видимому, компенсируется нестабильностью. Как заметили Фишер и Лилье, «каждый раз, когда начинается отбор, будь то череп или движение, он затрагивает и другие части тела» (15). Немецкая овчарка имеет склонность к слабости многих суставов по всему телу, а не только в тазовых конечностях. У этих собак также часто наблюдается увеличенный угол разгибания запястья в положении стоя, растопыренные пальцы и т.д. Возможно, это отражает непреднамеренный отбор этих собак в сторону повышенной растяжимости всех сухожилий и связок при отборе на экстремальные углы тазовых конечностей. Поэтому неудивительно, что у немецких овчарок очень высокая распространенность дисплазии тазобедренного сустава по сравнению с другими крупными породами с более умеренными углами тазовых конечностей, такими как золотистые ретриверы, лабрадоры-ретриверы и ротвейлеры (26). Это может быть одной из причин, по которой многие организации отказываются от использования немецких овчарок в качестве рабочих собак или скрещивают их с бельгийскими малинуа.
Другой крайностью являются породы с очень спрямленными углами тазовых конечностей. Хотя минимальный угол наклона тазовых конечностей более характерен для пород, изначально выведенных для охраны, некоторые особи служебных пород также могут иметь относительно ограниченные углы наклона тазовых конечностей. С точки зрения биомеханики, минимальный угол наклона тазовых конечностей увеличивает потенциал крутящего момента вдоль оси конечности и может привести к увеличению нагрузки на связки коленного сустава и предплюсны. При выборе рабочих собак следует избегать обеих крайностей углов наклона тазовых конечностей.
Тазовая конечность — вид сзади
У многих пород при взгляде сзади тазовые конечности должны идти дистально от большого вертела параллельно друг другу и перпендикулярно земле (рис. 14, слева). Такие породы, как пастушьи собаки, функции которых требуют быстрых поворотов, часто стоят с развернутыми наружу тазовыми конечностями, так что предплюсны располагаются медиально относительно коленных суставов и лап (рис. 14, в середине). Такое строение тазовых конечностей обеспечивает большую устойчивость, когда собаке приходится часто приседать, ложиться и вставать. Кроме того, это позволяет пальцам ног отталкиваться с большей силой при повороте. Такое строение тазовых конечностей почти универсально для немецких овчарок и очень распространено у бельгийских малинуа, которые относятся к пастушьим породам. Реже это встречается у лабрадор-ретриверов, которые были выведены для бега по прямой в поисках дичи. Однако, если это внешнее вращение тазовых конечностей является экстремальным (рис. 14, справа), оно может мешать движению вперед, и его следует избегать при отборе служебных собак.
Баланс углов грудных и тазовых конечностей
Грудные и тазовые конечности у конкретной собаки должны иметь примерно одинаковые или сбалансированные углы. Это важно для координации движений, особенно на рыси, когда диагонально противоположные грудные и тазовые конечности одновременно касаются земли. Если, например, грудные конечности имеют меньшие углы, чем тазовые, у них будет меньшая длина шага и, следовательно, более короткое время цикла, чем у тазовых конечностей, что затруднит одновременное касание земли диагонально противоположными конечностями. Кроме того, менее выраженные углы конечностей обычно связаны с менее развитой мускулатурой, чем у конечностей с выраженными углами. Наиболее распространенная форма нарушения баланса – когда у собак углы грудных конечностей меньше, чем тазовых (рис. 15).
Чтобы собака достигла оптимальных углов грудных или тазовых конечностей, соответствующих ее генетике, мускулатура собаки должна быть хорошо развита. Кроме того, сильные мышцы конечностей необходимы для того, чтобы обеспечить оптимальную силу для движения. Собаки со спрямленными углами грудных или тазовых конечностей, как правило, имеют более слабую мускулатуру. Отчасти это может быть связано с тем, что у стоящей собаки поддержка веса костями, расположенными под более острым углом, требует активного сокращения мышц. У собаки с меньшими углами больший процент веса собаки может поддерживаться костями. Все служебные собаки должны иметь регулярную физическую нагрузку, чтобы оптимизировать их мускулатуру и, следовательно, их углы и функции.
Голова
Морфология черепа является основным фактором силы укуса (27). У служебных собак должна быть большая голова, чтобы обеспечить достаточно мощные кусающие мышцы (преимущественно жевательные и височные), крепкие кости челюстей и мускулистую шею. Они также должны иметь полный зубной ряд; хороший ножницеобразный прикус, обеспечивающий наиболее сильную хватку. Мезоцефалический череп обеспечивает наилучшее сочетание умеренной длины морды и хороших зубов (28). У служебных собак также должны быть большие открытые ноздри, чтобы облегчить прохождение воздуха при обонянии.
Хвост
Хвост служит важным противовесом у собак, когда им нужно быстро повернуть, как на суше, так и во время плавания. Хвост также помогает приподнять заднюю часть корпуса собаки после вершины траектории прыжка, помогая собаке приземлиться на передние лапы. Хвост служебной собаки должен быть сильным и достаточной длины, чтобы обеспечить достаточный баланс, особенно при работе, требующей прыжков или резких поворотов.
Шерсть
Рабочим собакам нужна устойчивая к атмосферным воздействиям шерсть, которая легко сохнет при намокании, отталкивает грязь и за которой легко ухаживать. Большинство пород рабочих собак имеют двойную шерсть, характеризующуюся крупными остевыми волосами и подшерстком, состоящим из более многочисленных и тонких волосков. Большинство организаций предпочитают иметь собак такого окраса, который гармонирует с окружающей средой, поэтому белые собаки или обширные белые отметины нежелательны.
Заключение
Существует множество компонентов строения, которые могут повлиять на способность служебной собаки достичь своих оптимальных возможностей и иметь долгую карьеру, свободную от травм. Эти компоненты важно учитывать при выборе взрослой собаки в качестве служебной. Заводчики будущих служебных собак должны уделять особое внимание выбору характеристик, которые позволят этим собакам преуспеть в своей карьере и прожить долгую и продуктивную жизнь.
Вклад авторов
CZ задумала и написала рукопись. MS нарисовала все иллюстрации для демонстрации конкретных компонентов, описанных в рукописи, и внесла многочисленные концепции и идеи в структуру и содержание рукописи. Оба автора внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.
Конфликт интересов
CZ работала в Zink Integrative Sports Medicine.
Второй автор заявляет, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы благодарим Эйнсли Миллс за часы плодотворных дискуссий о строении собак, основанных на ее многолетнем опыте работы в качестве судьи собак всех пород.
Ссылки
- Hermanson JW, de LaHunta A, Evans HE. Miller and Evan’s Guide to the Anatomy of the Dog. Philadelphia: WB Saunders (2019). p. 1004.
- Sutter NB, Mosher DS, Gray MM, Ostrander EA. Morphometrics within dog breeds are highly reproducible and dispute Rensch’s rule. Mamm Genome. (2008) 19:713–23. doi: 10.1007/s00335-008-9153-6
- Wayne RK. Cranial morphology of domestic and wild canids: the influence of development on morphological change. Evolution. (1986a) 40:243–61. doi: 10.1111/j.1558-5646.1986.tb00467.x
- Wayne RK. Limb morphology of domestic and wild canids: the influence of development on morphological change. J Morphol. (1986b) 187:301–19. doi: 10.1002/jmor.1051870304
- Wang YL, Yang T, Zeng C, Wei J, Xie D-X, Yang Y-H, et al. Association between tibial plateau slopes and anterior cruciate ligament injury: a meta-analysis. Arthroscopy. (2017) 33:1248–59.e4. doi: 10.1016/j.arthro.2017.01.015
- Prakash J, Seon JK, Ahn HW, Cho KJ, Im CJ, Song EK. Factors affecting tibial tuberosity-trochlear groove distance in recurrent patellar dislocation. Clin Orthop Surg. (2018) 10:420–6. doi: 10.4055/cios.2018.10.4.420
- Meija S, Steward N, Miller A, Savidky R, Monarski C, Moor GE, et al. Accuracy of external measurements of 3-dimensional (3D) printed biomodels of the canine radius used in an in-hospital setting. Can J Vet Res. (2019) 83:181–6.
- Fischer MS, Lehmann SV, Andrada E. Three-dimensional kinematics of canine hind limbs: in vivo, biplanar, high-frequency fluoroscopic analysis of four breeds during walking and trotting. Sci Rep. (2018) 8:16982. doi: 10.1038/s41598-018-34310-0
- Williams SB, Wilson AM, Rhodes L, Andrews J, Payne RC. Functional anatomy and muscle moment arms of the thoracic limb of an elite sprinting athlete: the racing greyhound (Canis familiaris). J Anat. (2008) 213:373–82. doi: 10.1111/j.1469-7580.2008.00962.x
- Williams SB, Usherwood JR, Jespers K, Channon AJ, Wilson AM. Exploring the mechanical basis for acceleration: pelvic limb locomotor function during accelerations in racing greyhounds (Canis familiaris). J Exp Biol. (2009) 212:550–65. doi: 10.1242/jeb.018093
- Pasi BM, Carrier DR. Functional trade-offs in the limb muscles of dogs selected for running vs. fighting. J Evol Biol. (2003) 16:324–32. doi: 10.1046/j.1420-9101.2003.00512.x
- Webster EL, Hudson PE, Channon SB. Comparative functional anatomy of the epaxial musculature of dogs (Canis familiaris) bred for springing vs. fighting. J Anat. (2014) 225:317–27. doi: 10.1111/joa.12208
- Schilling N. Evolution of the axial system in craniates: morphology and function of the perivertebral musculature. Front Zool. (2011) 8:4 doi: 10.1186/1742-9994-8-4
- Sharir A, Milgram J, Shahar R. Structural and functional anatomy of the neck musculature of the dog (Canis familiaris). J Anat. (2006) 208:331–51. doi: 10.1111/j.1469-7580.2006.00533.x
- Fischer MS, Lilje KE. Dogs in Motion. Dortmund: VDH Service GmbH. (2011). p. 207.
- Hastings P. Puppy Puzzle – Evaluating Structural Quality (DVD). Beaverton, OR: DogFolk Enterprises (2006).
- Coppinger R, Coppinger L. Dogs. A New Understanding of Canine Origin, Behavior, And Evolution. Chicago, IL: University Of Chicago Press (2001). p. 352.
- Schlehr MR. Judging the Golden Retriever. A Discussion of the Breed Standard. Golden Retriever Club of America. (2019).
- Brown CM. Dog Locomotion and Gait Analysis. Wheat Ridge, CO: Hoflin Publishing (1986). p. 160.
- Elliott RP. Dogsteps: A New Look. 3rd Edn. Irvine, CA: Fancy Publications (2009). p. 133.
- Cole RW. An Eye for a Dog. Illustrated Guide to Judging Purebred Dogs. Wenatchee, WA: Dogwise Publishing (2004). p. 180.
- Hastings P. Structure in Action: The Makings of a Durable Dog. Beaverton, OR: DogFolk Enterprises. (2011). p. 168.
- Canapp SO, Canapp DA, Ibrahim V, Carr BJ, Cox C, Barrett JG. The use of adipose-derived progenitor cells and platelet-rich plasma combination for the treatment of supraspinatus tendinopathy in 55 dogs: a retrospective study. Front Vet Sci. (2016) 3:61. doi: 10.3389/fvets.2016.00061
- Cavagna GA, Heghund NC, Taylor CR. Mechanical work in terrestrial locomotion: two basic mechanisms for minimizing energy expenditure. Am J Physiol. (1977) 233:R243–61. doi: 10.1152/ajpregu.1977.233.5.R243
- Jayes AS, Alexander RMcN. Mechanics of locomotion of dogs (Canis familiaris) and sheep (Ovis aries). J Zool Lond. (1978) 185:289–308. doi: 10.1111/j.1469-7998.1978.tb03334.x
- Smith GK, Mayhew PD, Kapatkin AS, McKelvie PJ, Shofer FS, Gregor TP. Evaluation of risk factors for degenerative joint disease associated with hip dysplasia in German Shepherd Dogs, Golden Retrievers, Labrador Retrievers, and Rottweilers. J Am Vet Med Assoc. (2001) 219:1719–24. doi: 10.2460/javma.2001.219.1719
- Kim SE, Arzi B, Garcia TC, Verstraete JM. Bite forces and their measurement in dogs and cats. Front Vet Sci. (2018) 5:76. doi: 10.3389/fvets.2018.00076
- Ellis JL, Thomason JJ, Kebreab E, France J. Calibration of estimated biting forces in domestic canids: comparison of post-mortem and in vivo measurements. J Anat. (2008) 212:769–80. doi: 10.1111/j.1469-7580.2008.00911.x
Источник: Working Dog Structure: Evaluation and Relationship to Function